多糸染色体

多糸染色体は数千本のDNA鎖を持つ大きな染色体であり、昆虫の唾液腺などの特定の組織で高度な機能を発揮します。^[1]

多糸染色体は1881年にEGBalbianiによって初めて報告されました。多糸染色体は双翅目ハエに見られ、最もよく知られているのはショウジョウバエ、ユスリカ、ミミヒダカのものです。これらは、トビムシ綱の別の節足動物グループ、原生動物の繊毛虫グループ、哺乳類の栄養膜細胞、植物の対蹠細胞および柄細胞にも存在します。^[2]昆虫では、細胞が分裂していないときには 唾液腺によく見られます。

これらは、細胞分裂を伴わないDNA 複製の繰り返しによって巨大な染色体が形成されるときに生成されます。したがって、複数回の複製によって多数の姉妹染色分体が生成し、それらが融合したままになると、多糸染色体が形成されます。

多糸染色体は、間期には、はっきりとした太い縞模様と細い縞模様が見られます。これらの模様は、もともと染色体のマッピング、小さな染色体変異の特定、分類上の識別に役立てられていました。現在では、転写における遺伝子の機能の研究に使用されています。^[3]

多糸細胞は、細胞核の容積を増やして細胞を拡張させるだけでなく、遺伝子の複数のコピーによって遺伝子発現のレベルを高めることができるため、代謝上の利点もある可能性がある。例えば、キイロショウジョウバエでは、幼虫の唾液腺の染色体は、蛹化する前に、多くのエンドリデュプリケーションを経て、大量​​の接着性ムコタンパク質（「接着剤」）を生成する。ハエ自体の別の例としては、 X染色体のセントロメア付近にあるさまざまな多糸バンドのタンデムデュプリケーションがあり、腎臓形の目を持つバー表現型となる。^{[4] [5]}

インターバンドは活性クロマチンタンパク質との相互作用、ヌクレオソームリモデリング、および起源認識複合体に関与している。その主な機能は、 RNAポリメラーゼIIの結合部位として機能し、複製を開始し、DNAの短い断片のヌクレオソームリモデリングを開始することである。^[6]

昆虫では、多糸染色体は唾液腺によく見られ、「唾液腺染色体」とも呼ばれる。染色体が大きいのは、クロモネマと呼ばれる縦方向の鎖が多数存在するためで、これがポリテン（多数の鎖）という名前につながっている。染色体鎖は、長さ約 0.5 mm、直径 20 μm である。染色体鎖は、細胞質分裂がない状態で染色体が繰り返し分裂した後に形成される。このタイプの分裂は、エンドミトーシスと呼ばれる。多糸染色体には、暗色バンドとバンド間という 2 種類のバンドが含まれる。暗色バンドは暗く染色され、バンド間は核染色で薄く染色される。暗色バンドには DNA が多く、RNA が少ない。バンド間は RNA が多く、DNA が少ない。バンド間に含まれる DNA の量は 0.8 - 25% の範囲である。^[2]

多糸染色体のバンドは、ある時期に拡大してパフと呼ばれる膨らみを形成する。パフの形成はパフィングと呼ばれる。パフの領域では、クロモネマがほどけて開いて多くのループを形成する。パフィングは、バンド内の個々のクロモメアがほどけることによって引き起こされる。パフは、mRNA合成が行われる活性遺伝子の場所を示している。^[7]パフのクロモネマは、横方向に一連の多くのループを発する。これらのループはリングのように見えるため、発見した研究者の名前にちなんでバルビアニリングと呼ばれている。これらはDNA、RNA、およびいくつかのタンパク質から形成される。これらは転写の場所であるため、RNAポリメラーゼやリボ核タンパク質などの転写メカニズムが存在している。

原生動物では、パフはDNAのみで構成されているため、転写は行われません。^[2]

多糸染色体は、 1881年にエドゥアール＝ジェラール・バルビアニによってユスリカの幼虫の唾液腺で初めて観察された。 ^[8]バルビアニは核内の絡み合った糸の間にある染色体の塊を描写し、それを「永久スピレム」と名付けた。1890年に彼は繊毛原生動物ロクソフィルム・メレアグリスで同様のスピレムを観察した。^[1]キイロショウジョウバエにおけるそのようなスピレムの存在は、1930年にブルガリアの遺伝学者ドンチョ・コストフによって報告された。コストフは、彼が観察したディスク（バンド）は「遺伝形質が世代から世代へと受け継がれる実際のパケット」であると予測した。^[9]

これらの構造の遺伝的性質は、1930年代初頭にドイツの生物学者エミール・ハイツとハンス・バウアーによってキイロショウジョウバエで研究されるまで確認されていませんでした。1930年にハイツは、さまざまな種類のキイロショウジョウバエ（D. melanogaster、D. simulans、D. hydei、およびD. virilis ）を研究し、特定の細胞のすべての間期クロマチンが膨張して乱雑になっていることを発見しました。1932年に、彼はカール・ハインリッヒ・バウアーと共同研究を行い、明確なバンドを持つ絡み合った染色体が、ビビオ・ハートゥルヌスとキイロショウジョウバエの唾液腺、中腸、マルフィギアン管、および脳の細胞に特有であることを発見しました。 2つの論文は1933年初頭に発表された。^[10]これらの論文を知らなかったアメリカの遺伝学者テオフィラス・シッケル・ペインターは1933年12月にショウジョウバエに巨大な染色体が存在することを報告した（翌年、一連の論文が続いた）。^{[11] [12]}これを知ったハイツは、ペインターが発見の優先権を主張するために意図的に元の論文を無視したと非難した。^[13] 1935年、ヘルマン・J・ミュラーとAA・プロコフィエワは、ショウジョウバエの個々のバンドまたはバンドの一部が遺伝子に対応することを明らかにした。^[14]同年、PC・コラーは巨大染色体を説明するためにためらいながら「多糸」という名前を導入し、次のように書いている。

これらの染色体は、減数分裂時に対になったパキテン染色体と見なすことができるようです。この染色体では、染色体間の介在部分が引き伸ばされて小さな単位に分離され、2本の糸が並んでいるのではなく、16本以上の糸があります。したがって、これらはパキテンではなく「ポリテン」です。ただし、私はこの用語を使用するつもりはありません。これらを「多重糸」と呼ぶことにします。^[15]

多糸染色体は、 Sciaraのマルピーギ管などの双翅目昆虫の分泌組織に存在するほか、原生生物、植物、哺乳類、または他の昆虫の細胞にも存在します。これまでに報告されている最大の多糸染色体のいくつかは、ユスリカ属Axarusの幼虫の唾液腺細胞に存在します。

植物では、それらは少数の種にのみ見られ、 Phaseolus coccineusやP. vulgaris （Nagl、1981）などの子房と未熟な種子組織、およびVigna unguiculata といくつかのPhaseolus種の葯タペート層に限定されています。^[16]

多糸染色体は、識別が非常に難しいことで知られるユスリカの幼虫の種を識別するためにも使用されます。形態的に異なる幼虫の各グループは、形態的に同一の（兄弟）種で構成されており、成虫の雄を育てるか、幼虫の多糸染色体の細胞遺伝学的分析によってのみ識別できます。核型は、特定の種の存在を確認し、幅広い遺伝的変異を持つ種の遺伝的多様性を研究するために使用されます。^{[17] [18]}

• Baudisch W (1977)。「Acricotopus lucidus (ユスリカ科) の唾液腺におけるバルビアニ リング パターンと生化学的活性」。昆虫腺における生化学的分化。細胞分化における結果と問題。第 8 巻。pp. 197–212。doi : 10.1007/ 978-3-540-37332-2_4。ISBN 978-3-662-21670-5. PMID  335467。 {{cite book}}:|journal=無視されました (ヘルプ)
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ウィキメディア・コモンズには、多糸染色体に関連するメディアがあります。

• [1] （87A&Cヒートショックパフ）
• [2] （高解像度スプレッド）
• インゲンマメ多糸染色体（植物）