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| ミオトラガス | |
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| ミオトラガス・バレアリクスの骨格 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 哺乳類 |
| 注文： | 偶蹄目 |
| 家族： | ウシ科 |
| 亜科: | カプリナエ |
| 部族： | カプリニ |
| 属: | †ミオトラガス ・ベイト、1909 |
| タイプ種 | |
| †ミオトラガス・バレアリクス ベイト、1909
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| その他の種 | |
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ミオトラガス（新ラテン語、ギリシャ語のμῦς、 τράγος 「ネズミヤギ」に由来）は、カプリニ族のヤギレイヨウの絶滅した属で、地中海西部のバレアレス諸島のマヨルカ島とメノルカ島に生息していたが、約4,500年前に絶滅した。 [1]バレアレス諸島のミオトラガスの化石記録は、鮮新世初期のマヨルカ島まで500万年以上遡り、メッシニアン塩分危機（約596万～533万年前）の間に地中海が蒸発した後にマヨルカ島に到達したと推定されている。
ミオトラガスは、形態の緩やかな変化を表す6つの連続した年代種によって表される。最も若く最もよく知られている種であるM. balearicusは、両眼視を示唆する前向きの目や、他の哺乳類種が数種しか存在せず、陸生捕食動物は存在せず、ミオトラガスが唯一の主要な草食動物として機能するという珍しい生態系で発達した長寿命など、多くの珍しい形態的適応で知られている。M . balearicusは、紀元前3千年紀に人類がバレアレス諸島に到着したときに、諸島固有の唯一の他の陸生哺乳類である 大型トガリネズミのネシオティテスや巨大なヤマネのヒプノミスとともに絶滅した。
初期の遺伝子研究では、この動物はOvis属の羊と近縁であると示唆されていたが[ 2]、最近の研究では、最も近い現生の近縁種はターキン（ Budorcastaxicolor ）であることが示唆されている。[3]
発見と分類の歴史
ミオトラガスの最初の化石は、1909年にドロシア・ベイトによって記載された。ベイトはロバート・アシントン・ブレンから手紙を受け取り、マヨルカ島東部に骨を含む角礫岩の堆積物があることを知らされ、それがきっかけで島内の更新世の洞窟堆積物を調査することになった。そのような堆積物が3つ見つかり、そこからミオトラガスの断片的な化石が見つかった。その中には下顎骨と環椎を伴うほぼ完全な頭蓋骨があり、これが新種で新属のミオトラガス・バレアリックスのタイプ標本に指定された。[4] 1915年、チャールズ・ウィリアム・アンドリュースは、メノルカ島で発見されたものを含め、その間に発見されたさらなる資料を記載した。[5]
種
ミオトラガスには6つの連続したクロノ種が命名されており、[6]体の大きさの縮小や運動器官、歯、視覚系の変化など、500万年にわたる段階的な形態変化の蓄積を表しています。[7]
- M. パロンボイ ボーバー、キンタナ & アルコヴァー、2010 年鮮新世前期、マヨルカ島
- M. ペプゴネラエ モヤ ソラ & ポンス モヤ、1982鮮新世中期、マヨルカ島
- M. antiquus Pons-Moyà、1977鮮新世後期、マヨルカ島
- M. kopperi Moya & Pons、1980更新世初期、マヨルカ島
- M. バテイ クルサフォントとエンジェル、1966年中期更新世、マヨルカ島、メノルカ島
- M. balearicus Bate、1909 年後期更新世～完新世、マヨルカ島、メノルカ島
メノルカ島更新世のM. binigausensis Moyà-Solà および Pons-Moyà 1980種は、M. Batei と同義語とされています。[8]
進化
ミオトラガスに最も近い化石近縁種は不明である。近縁種としては、ヨーロッパ大陸の後期中新世のアラゴラル属とノルベルティア属[6] 、およびイビサ島の鮮新世の島嶼部のエブシア属、サルデーニャ島の初期更新世のネソゴラル属[9]が提案されている。2005年に行われた部分的なミトコンドリアゲノムの研究では、ミオトラガスはヒツジを含むOvis属の姉妹群であることが示唆された。[2]しかし、2019 年に発表されたM. balearicusの完全なミトコンドリアゲノムの解析では、最も近い現生近縁種はヒマラヤ東部原産で約 710 万年前に分岐したと推定されるターキン( Budorcas taxcolor ) であることが判明した。Caprinae/Caprini 内での位置を示す系統樹を以下に示す。[3]
ミオトラガスの祖先は、おそらく後期中新世のメッシニアン期にバレアレス諸島に到着した。この時期にはジブラルタル海峡が閉鎖され、地中海が蒸発して、盆地内の海面が800～1200メートル低下した。この現象はメッシニアン塩分危機（596万年前から533万年前まで）と呼ばれ、イベリア半島からバレアレス諸島への拡散を可能にした。[10]
その後、鮮新世の初め、約530万年前に海峡が再び開き、地中海の水が再び満たされたことで、島々の動物群は孤立した。ミオトラガスが進化の過程で発達した形態の変化は、おそらく比較的資源の乏しいバレアレス諸島の資源制限によって引き起こされたもので、競争相手の不在により種内競争が激化し、効果的な捕食者の不在により個体数が定期的に島の収容力を超え、ほとんどの植生が衰退して大量の飢餓を引き起こした。 [7] [11] [9]飢餓を生き延びる個体数はごくわずかで、強い淘汰圧がかかった。[9]
ミオトラガスは当初マヨルカ島にのみ生息していた。ミオトラガス以外に島に生息できた哺乳類はトガリネズミ、ハムスター、ヤマネ、ネズミ、ウサギなどほんの一握りだった。後期鮮新世までに、ミオトラガスは巨大ヤマネのヒプノミスやトガリネズミのネシオティテスとともにマヨルカ島に生息するわずか3属の哺乳類のうちの1つとなり、これらはすべて完新世まで島に生息し続けた。[12]メノルカ島では、マヨルカ島のミオトラガスと同じ地位を占める巨大ウサギのヌララグス・レックスが進化した。[13]更新世の氷河サイクルによる海面低下により、マヨルカ島とメノルカ島は定期的に繋がって、ミオトラガスを含むマヨルカ島の哺乳類がメノルカ島の大型ウサギ目動物に取って代わりメノルカ島に生息した。[14]両島は完新世の初めに再び分離した。
説明
ミオトラガス属のサイズは種によって異なり、一般的には時が経つにつれて小さくなった。初期の種であるM. pepgonellaeの体重はおよそ60キログラム（130ポンド）と推定され、後期のM. kopperiはおよそ23キログラム（51ポンド）と推定され、[7]島嶼性矮小症の一例である。[11] M. balearicusは肩までの高さがおよそ50センチメートル（1.6フィート）と推定され、[15] 2004年の研究では成獣の体重は約23～32キログラム（51～71ポンド）と推定されている。[7] M. balearicusの頭蓋骨の眼窩は、同サイズの他のヤギ科動物のおよそ半分の大きさで、ほとんどの有蹄類や初期のミオトラガス属種のように横向きではなく正面を向いており、両眼視が可能となっている。[7]頭骨には後方を向いた一対の小さな角があった。[15]ミオトラガス属の種は、時代とともに歯の数が順次減少し、M. balearicusの成体の歯列は、1本の永久歯（高歯冠）切歯（ウシ科では非常に珍しい特徴）と、下顎の各半分に1本の小臼歯と3本の臼歯、上顎の各半分に2本の小臼歯と3本の臼歯で構成されていた。[16] [6] [17] [18]対照的に、最も初期の種は、ほとんどの反芻動物に典型的であるように、下顎の各半分に3本の切歯、1本の犬歯、2本の小臼歯を持ち[15]、切歯は常に成長せず、上顎の各半分に3本目の小臼歯があった。[6]後の種の歯は、初期の種よりもはるかに高歯冠（高歯冠）である。[15] M. balearicusの四肢は他のヤギ科動物に比べて比較的短く、足根骨、中足骨、種子骨は部分的に癒合している。[19]
古生物学
ダイエット
歯の形態と質感から、初期のミオトラガス属の種の中には草食動物や混合摂食動物（草と枝葉の両方を食べる）であった可能性が示唆されているが、 [17] M. balearicusの保存された糞石から、この種は主に草食動物であり、その食生活の大部分を在来のツゲ科のBuxus balearicaに大きく依存していたことが示唆されている。 [20] [21]ミオトラガス属の歯が時とともに下歯性になったのは、少なくとも部分的には研磨性の食物の消費増加への適応によるものと考えられる。[17]
生理学と成長
M. balearicusの骨組織学では、皮質全体に層状帯状組織が見られ、成長が停止した期間を示す成長停止線が見られます。この骨の形態はこれまで爬虫類に特有であり、ミオトラガスが爬虫類のように外温動物であったことの証拠であると主張されてきましたが、[22]その後の研究では、この骨の形態はすべての反芻動物に共通であり、ミオトラガスに特有のものではないことが示唆されました。[23] [24]成長停止線を数えると、M. balearicus は12歳で最大サイズ（体格成熟）に達し、おそらく性成熟に達したと推定されています。[25] M. balearicusの高冠歯の分析によると、他のヤギ科動物よりも成長が遅く、最後の歯が生えてきたのは約 6 歳で、おそらく長寿への適応によるものと思われます。 [11]一方、 M. balearicusのげっ歯類のようなずっと成長する下顎切歯は、後歯と比較しても、他のウシ科動物と比較して絶対年齢でも早く生えてきました。[26]骨格年代学と歯の耐久性の分析に基づくと、 M. balearicusの個体の中には 27 歳の寿命に達した個体もいると思われ、これは体の大きさに比べて非常に長い寿命です。推定死亡率は他のウシ科動物よりも大幅に低く、高齢まで生き残る個体も多数います。[27]
M. balearicusの新生個体は、体高約15～18センチメートル（5.9～7.1インチ）、体重約700～900グラム（1.5～2.0ポンド）と推定されており、成熟した成体の体重の約2％に相当し、典型的な反芻動物の新生個体の体重が成体の4％を超えるのに比べてはるかに軽い。[28]
動きと感覚
M. balearicusの指骨を分析すると、足の骨は靭帯でしっかりと固定されており、弾力性がないことが判明しました。これは、この動物が必然的に歩幅が小さく、ゆっくりと歩き、跳躍能力がなかったことを示しています。これはおそらくエネルギー節約策であり、他のヤギ科動物の足骨の衝撃吸収機構は大量の筋肉エネルギーを必要とし、捕食者がほとんどいない島では素早く動く能力は不要だからです。近位指骨 (足首に最も近い) と中間指骨 (最も遠い指骨と最も近い指骨の中間) は地面に対して垂直に配置され、曲げ応力を軽減していたと考えられます。[19]
M. balearicusの頭蓋骨エンドキャストは、現生のヤギ科動物と比較すると、視覚、聴覚、嗅覚に関連する脳および構造の領域が小さく、脳は他の同等の大きさの現代のヤギ科動物の半分の大きさしかないことを示している。[7]ただし、2024年の研究では、おそらく後期中新世の祖先と比較した場合、サイズの縮小は10-17%とより控えめであることが判明しており、これは後期中新世のウシ科動物の脳が現代のウシ科種よりもはるかに小さいためであり、後期中新世の分類群と比較したM. balearicusの脳の縮小の大部分は、視覚皮質を含む視覚に関連する後頭葉のものである。[29]神経組織の維持にはエネルギーコストがかかり、捕食者を検知する必要がほとんどない資源の限られた環境では、より発達した感覚は不要であったため、脳が小さいことは動物のエネルギー予算の最適化を表している可能性が高い。M. balearicusの両眼視は、視野を犠牲にして奥行き知覚を強化した可能性が高い。有蹄類に典型的な広い視野を与える外向きの目は、捕食者に対する警戒のための適応であると考えられている。[7] M. balearicusは、食物を選択する際に視覚よりも触覚に大きく依存していた可能性が高い。[29]
絶滅
さまざまな年代測定から、マヨルカ島とメノルカ島に生息する3種の在来陸生哺乳類（Myotragus balearicus、オオヤマネHypnomys、大型トガリネズミNesiotites hidalgo）が、紀元前3千年紀の非常に短い期間にすべて絶滅したことが示唆されている。[30]歴史的には、絶滅が気候変動によって引き起こされたのか、バレアレス諸島に最初に定住した人間によって絶滅させられたのかという議論があった。
有力な説は、人間による絶滅を仮定するものである。従来の方法では、バレアレス諸島への最初の人類の移住は紀元前5000年頃、あるいはそれ以前に遡るとされていたが、その後の現代の年代測定法によるテストでは、紀元前3000年以前には人類が存在しなかったことが明らかになった。この日付は、3つの形態の急速な衰退と非常によく一致する。ミオトラガスの最も新しい化石は、紀元前2632年頃のものであり、バレアレス諸島への人類の到着の最短日付は現在紀元前2282年である。絶滅は、人類が島に到着してから100年以内に急速に起こった可能性が高い。[31] [32]
1969年には、ミオトラガスは家畜化された兆候を示していると示唆されたが[15]、2001年の研究では、この考えを裏付ける実証的証拠はなく、ミオトラガスの角にある、人間が付けたとされる痕跡は、おそらくミネラル分を摂取するために他のミオトラガスが骨をかじった結果である可能性が高いことが判明した。[33]
参照
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