ミュラーグリア細胞

ミュラーグリア細胞、またはミュラー細胞は、ハインリッヒ・ミュラーによって初めて認識され記述された網膜グリア細胞の一種です。^{[ 1 ]}脊椎動物の網膜に存在し、他のグリア細胞と同様にニューロンの支持細胞として機能します。網膜で最も一般的なグリア細胞です。細胞体は網膜の内顆粒層に位置していますが、網膜全体に広がっています。^{[ 2 ]}

ミュラー細胞の主な役割は、網膜細胞の構造的および機能的な安定性を維持することです。これには、神経伝達物質の取り込みによる細胞外環境の調節、老廃物の除去、カリウム^{イオン濃度の調節、}グリコーゲンの貯蔵、受容体や他のニューロンの電気的絶縁、および神経網膜の機械的支持が含まれます。

ミュラーグリアは、発生学的に2つの異なる細胞集団から派生する。ミュラーグリア細胞は、網膜ニューロンと共通の細胞系統を持つ唯一の網膜グリア細胞である。ミュラーグリアのサブセットは、神経堤細胞に由来することが示されている。^{[ 3 ]}非特異的エステラーゼを介したメカニズムにより、網膜の成長と組織形成を促進することで、マウスの網膜の発達に不可欠であることが示されている。^{[ 4 ]}ミュラーグリアは、ニワトリ網膜のニューロンの発達中の軸索のガイドポスト細胞としても関与していることが示唆されている。 ^{[ 5 ]}アッシャー症候群のゼブラフィッシュモデルを用いた研究では、シナプス形成、すなわちシナプスの形成におけるミュラーグリアの役割が示唆されている。^{[ 6 ]}

グリア細胞として、ミュラーグリアはニューロンに対して二次的ではあるが重要な役割を果たしている。そのため、カメでは神経伝達物質（特にアセチルコリンとGABA）の分解と網膜の良好な微小環境の維持において重要な役割を果たすことが示されている。^{[ 7 ]}また、ミュラーグリアはニワトリ胚におけるグルタミン合成酵素の誘導にも重要であることが示されており、 ^{[ 8 ]}グルタミン合成酵素は中枢神経系におけるグルタミンとアンモニア濃度の調節において重要な役割を担っている。さらに、ミュラーグリアは独特の漏斗状の形状、網膜内での向き、そし​​てより好ましい物理的特性により、脊椎動物の網膜を介した光の伝達に不可欠であることが確認されている。^{[ 9 ]}

ミュラーグリアは現在、神経再生における役割について研究されているが、この現象はヒトでは起こらないことが知られている。^{[ 10 ]}ゼブラフィッシュ^{[ 11 ] [ 12 ]}とニワトリ^{[ 13 ]}の網膜の両方でミュラーグリアの再生特性の研究が行われており、再生の正確な分子メカニズムは依然として不明である。マウスで行われたさらなる研究では、ヒストン脱アセチル化酵素阻害剤の投与と併せてミュラーグリアでAscl1を過剰発現させることで、ミュラーグリアから網膜ニューロンが再生されることが示された。^{[ 14 ]}ヒトモデルでの研究では、ミュラーグリアは成体網膜で幹細胞として機能する可能性があり^{[ 15 ]}、効率的な桿体視細胞前駆細胞であることが示されている。^{[ 16 ]}

網膜細胞の損傷は、ミュラー細胞にグリオーシスを引き起こす。反応の結果は、損傷の種類と、その損傷が発生した生物によって異なる。^{[ 2 ] [ 17 ]}ゼブラフィッシュとマウスでは、ミュラーグリアが脱分化して多能性前駆細胞になることが示されている。前駆細胞はその後分裂し、損傷中に損傷を受けた可能性のある光受容細胞を含む、多くの網膜細胞型に分化することができる。 ^{[ 18 ] [ 19 ]}さらに研究により、ミュラーグリアは、光ファイバープレートに類似した、哺乳類の眼における光収集器として機能し、光を桿体および錐体光受容細胞に導くことが示されている。^{[ 9 ]}

• 放射状グリア細胞

• 損傷したヒト網膜の再生に新たな希望：休眠状態の幹細胞の覚醒に成功
• バージニア・メリーランド地域獣医学大学のミュラー細胞
• ライヘンバッハ、アンドレアス。ファウデ、フランク。エンツマン、フォルカー。ブリングマン、アンドレアス。パニッケ、トーマス。フランケ、マイク。ビーダーマン、ベルント。クルト、ハイデマリー。シュトルツェンブルク、イェンス・ウーヴェ;スカチコフ、セルゲイ N.。ハイネマン, ウーヴェ;ヴィーデマン、ピーター。ライヒェルト、ウィンフリード (1997)。 「正常な網膜と病気の網膜におけるミュラー（グリア）細胞：単細胞電気生理学の一例」。眼科研究。29 (5): 326–40 .土井: 10.1159/000268031。PMID 9323724。 
• NIF検索 - ミュラー細胞（ 2016年3月3日にWayback Machineにアーカイブ済み、Neuroscience Information Framework経由）