リービッヒの最小法則

リービッヒの最小法則は、単にリービッヒの法則または最小の法則とも呼ばれ、カール・シュプレンゲル（1840年）が農業科学で考案し、後にユストゥス・フォン・リービッヒによって普及させた原理です。成長は利用可能な資源の総量ではなく、最も希少な資源（制限要因）によって決まると述べています。この法則は、日光やミネラル栄養素などの要因について、生物集団や生態系モデルにも適用されています。

これはもともと植物や作物の成長に適用されたもので、豊富な栄養素の量を増やしても植物の成長は増加しないことが判明しました。制限栄養素（「必要」に対して最も不足している栄養素）の量を増やすことによってのみ、植物や作物の成長が改善されました。この原理は、「土壌で最も豊富な栄養素の利用可能性は、土壌で最も少ない栄養素の利用可能性と同程度である」という格言にまとめることができます。または、大まかに言えば、「鎖の強さは、最も弱いリンクの強さに等しい」という格言です。作物の収穫量を制限する要因の診断は一般的な研究ですが、このアプローチは批判されてきました。^[1]

リービッヒの法則は生物集団にまで拡張されており、生態系モデリングでよく使用されています。たとえば、植物などの生物の成長は、日光やミネラル栄養素（硝酸塩やリン酸など）など、さまざまな要因に依存している可能性があります。これらの利用可能性は変化する可能性があり、ある時点では、ある要因が他の要因よりも制限的である可能性があります。リービッヒの法則は、成長は最も制限的な要因によって許可された速度でのみ発生すると述べています。^[2]

たとえば、以下の式では、人口の増加は、要因、およびによる制限を表す 3 つのミカエリス-メンテン項の最小値の関数です。 ${\displaystyle O}$${\displaystyle I}$${\displaystyle N}$${\displaystyle P}$

${\displaystyle {\frac {dO}{dt}}=O\left(\min \left({\frac {\mu _{I}I}{k_{I}+I}},{\frac {\mu _{N}N}{k_{N}+N}},{\frac {\mu _{P}P}{k_{P}+P}}\right)-m\right)}$

ここで、O はバイオマス濃度または個体群密度です。μI、μN、μP は、それぞれ I、N、P で表される 3 つの異なる制限栄養素の濃度に応じた特定の成長率です。kI、kN、kP は、それぞれ 3 つの栄養素 I、N、P の半飽和定数です。これらの定数は、成長率が最大値の半分になる栄養素の濃度を表します。I、N、P は、3 つの栄養素/要因の濃度です。m は死亡率または減衰定数です。

この方程式の使用は、他の条件が一定で、因子の相互作用が厳密に制御されている 状況に限定されます。

人間の栄養学では、ウィリアム・カミング・ローズが最小法則を使って必須アミノ酸を決定しました。1931年に彼は「高度に精製されたアミノ酸の混合物を用いた摂食実験」という研究を発表しました。^[3]必須アミノ酸の知識により、菜食主義者はさまざまな植物源からのタンパク質を組み合わせることでタンパク質栄養を強化できるようになりました。実践者の1人は、インドとグアテマラでタンパク質欠乏症と闘っているネビン・S・スクリムショーです。フランシス・ムーア・ラペは1971年に「小さな惑星のための食事」を出版し、穀物、豆類、乳製品を使ったタンパク質の組み合わせを普及させました。

最小法則は1947 年に南カリフォルニア大学でテストされました^。[4]「タンパク質分子の形成は協調的な組織機能であり、形成に関与するすべてのアミノ酸が同時に存在する場合にのみ達成されます。」さらに、「「不完全な」アミノ酸混合物は体内に蓄積されず、不可逆的にさらに代謝される」と結論付けられました。ロバート ブルース メリフィールドは実験助手でした。彼は 1993 年に自伝を執筆したときに、この発見について次のように語っています。

食事から必須アミノ酸の1つを省略すると純成長は起こらないこと、また欠乏した食事による主給餌の数時間後にそのアミノ酸を摂取しても純成長は起こらないことを私たちは示しました。^[5]

最近では、リービッヒの法則が天然資源管理に応用され始めており、天然資源の投入に依存する市場の成長は、最も限られた投入によって制限されると推測しています。成長の基盤となる自然資本は、地球の有限性により供給が限られているため、リービッヒの法則は、科学者や天然資源管理者が、資源消費に対する複数世代にわたるアプローチを可能にするために、必須資源の希少性を計算することを推奨しています。

新古典派経済理論は、代替可能性の法則と技術革新を適用して、資源不足の問題に反論しようとしてきました。代替可能性の「法則」は、ある資源が枯渇し、余剰がないため価格が上昇すると、需要を満たすために、代替資源に基づく新しい市場が特定の価格で出現すると述べています。技術革新は、資源が不完全に代替可能な状況で、人間が技術を使用してギャップを埋めることができることを意味します。

市場ベースの理論は適切な価格設定に依存します。きれいな空気や水などの資源が考慮されていない場合、「市場の失敗」が発生します。これらの失敗は、炭素税などのピグー税や補助金で対処できます。代替可能性の法則の理論は便利な経験則ですが、一部の資源は非常に基本的なため、代替品が存在しない場合があります。たとえば、アイザック・アシモフは、「原子力は石炭火力に、プラスチックは木材に代用できるかもしれませんが...リンには代替品も代替品もありません」と述べています。^[6]

リンなどの代替品が存在しない場合には、リサイクルが必要となる。これには、資源の効率的な市場配分を可能にするピグー税の創設や、過度な時間割引などの他の市場の失敗に対処するために、慎重な長期計画と政府の介入が必要になる可能性がある。

ドベネックス^[7]は、リービッヒの法則を説明するために、しばしば「リービッヒの樽」と呼ばれる樽のイメージを使用しました。長さの異なる樽の実質的な最大容量は、最も短い樽の樽の長さによって制限されます。同様に、植物の成長は、最も不足している栄養素によって制限されます。

システムが最小法則を満たしている場合、適応はさまざまな要因の負荷を均等化します。適応リソースが制限の補償に割り当てられるためです。^[8]適応システムはリービッヒの樽の樽職人として機能し、最も短い樽板を長くして樽の容量を改善します。実際、十分に適応したシステムでは、制限要因は可能な限り補償されるはずです。この観察は、リソースの競争と適応度の最大化の概念に従っています。^[9]

最小法則のパラドックスにより、人工システムで最小法則を観察すると、自然条件下では適応によってさまざまな要因の負荷が均等化され、最小法則に違反することが予想されます。逆に、人工システムが最小法則に重大な違反を示した場合、自然条件下では適応によってこの違反が補われることが予想されます。限られたシステムでは、生命は以前の進化として適応します。 ^[8]

技術革新の一例は植物遺伝学です。植物遺伝学では、遺伝子組み換えを利用して最も制限的な資源への生物学的依存度を変えることで、種の生物学的特性を変えることができます。バイオテクノロジーの革新により、種の成長の限界を段階的に拡大することができ、新たな制限要因が確立されると、技術革新によってその制限要因に挑戦することができます。

理論的には、未知の生産性限界に向けて可能な増加数に制限はありません。^[10]これは、前進させる増加が非常に小さく経済的に正当化できないポイント、またはテクノロジーが難攻不落の自然障壁に遭遇するポイントのいずれかです。バイオテクノロジー自体は、自然資本の外部ソースに完全に依存しているということを付け加える価値があるかもしれません。