ワベイサウルス

ワベイサウルス 生息範囲:白亜紀後期、9500 万～7200万 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
日本の骸骨
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	竜盤類
クレード:	†竜脚形類
クレード:	†竜脚類
クレード:	†マクロナリア
家族：	†ユーヘロポディダエ科
属:	†フアベイサウルス Pang & Cheng、2000
タイプ種
†ワベイサウルス・アロコトゥス パン＆チェン、2000年

フアベイサウルス（ / ˌ hw ɑː b eɪ ˈ s ɔː r ə s /、「華北のトカゲ」の意）は、白亜紀後期（セノマニアン期からマーストリヒチアン期、約9970万～7060万年前^{[1] ）の}恐竜の属である。現在の中国北部に生息していた竜脚類である。タイプ種のフアベイサウルス・アロコトゥスは、2000年にパン・キチンとチ​​ェン・ジェンウによって初めて記載された。フアベイサウルスは、 1990年代に発見された多数の化石から知られており、歯、部分的な四肢、椎骨が含まれている。比較的完全な化石であるため、フアベイサウルスはアジアにおける竜脚類の進化を理解する上で重要な分類群である。フアベイサウルスは、中国山西省天鎮県趙家溝鎮康大良と后嶼から発見されました。ホロタイプは、貝虫類、車軸藻類、フィッション・トラック年代測定に基づくと白亜紀後期（?セノマニアン期 - ?カンパニアン期）の、恵泉埔層の無名の上位層で発見されました。

パンとチェンが2000年に推定したところによると、フアベイサウルスは体長20メートル（66フィート）、体高5メートル（16フィート）である。他のほとんどの竜脚類と同様に、長い首と尾を持つ四足の草食動物だったと思われる。骨格は椎骨に縫合部がないものの骨盤組織には縫合部があるため、ほぼ成熟した個体のものだったと推定されている。2013年にデミックらはフアベイサウルスを他の竜脚類と 区別する12の特徴を特定した。

パンとチェンによって準タイプと指定された孤立した上腕骨は、フアベイサウルスのタイプ産地から200メートル以上離れた、フイクワンプ層下部の河川堆積した砂質礫岩層から発見された。この層は、フアベイサウルスのタイプ層準よりも地層学的に約90メートル低く、タイプ層上部から発見された。したがって、上腕骨はフアベイサウルスとは異なる、おそらくより古い堆積環境を表す地層から発見され、解剖学的にはホロタイプ骨格と重ならず、そのため現時点ではホロタイプ骨格と呼ぶことはできない。

発見者はこの属に新しい科Huabeisauridaeを創設したが、この科名は古生物学者の間では広く使用されていない。最近、この科は再び D'Emicらによって提案された。これは、最近Huabeisaurusが割り当てられたEuhelopodidae が、それに割り当てられる分類群の多さから、Somphospondyli 全体にわたってより小さな系統群に分割する必要がある可能性があるためである。

パンとチェンは暫定的に「ティタノサウルス」ファロティをフアベイサウルスと呼ぶことを提案した。しかし、フアベイサウルスと「T.ファロティ」の大腿骨は遠位端の斜面と骨の長軸が異なっており、この 2 つを同じ属とすることはできないという問題があった。

後期白亜紀のティタノサウルス類竜脚類であるワベイサウルスは、歯と頭蓋骨の大部分が発見されている。その完全性により、より断片的な白亜紀東アジアの竜脚類の解剖学的観察を統合・解釈し、ティタノサウルス類の進化全般を理解する上で重要な分類群となっている。^[2]

全長20メートル（66フィート）のフアベイサウルスは、ほとんどの恐竜と比較すると大きいが、竜脚類の基準では中型に過ぎなかった。^[3]腰高は5メートル（16フィート）であった。^[3]他の竜脚類と同様に、長い首と尾を持つ四足の草食動物であったと考えられる。^[4]

この骨格はほぼ成熟した個体のものであったと推定されている。頸椎、背椎、尾椎の神経弓と椎体の間に縫合線がないことはこの標本が性成熟に近かったことを示唆しているが、肩甲骨と烏口骨、腸骨、および一部の仙骨の間に開いた縫合線があることから、完全に成熟していなかったことが示唆されている。^[2]

竜脚類のワベイサウルスは、中国北東部の山西省の上部白亜紀の堆積物から発掘されました。骨格は1990年代に発見されました。ワベイサウルスのホロタイプは、歯、頸椎、背椎、仙椎、尾椎、肋骨、完全な胸帯と骨盤帯、ほぼ完全な四肢で構成される、部分的に関節した個体です。その相対的な完全性により、ワベイサウルスはアジアにおける竜脚類の進化を理解する上で重要な分類群を表しています。^[2]

体の左側と右側の四肢と帯状部分はサイズがほぼ一致しており、椎骨や肋骨と同じ個体に属するのに適切なサイズです。採石場の骨の配置は、動物が左側を下にして後屈姿勢で横たわっていたとするとほぼ予想どおりですが、ほぼすべての骨に何らかの方向感覚の喪失と関節の分離が見られます。頸椎は曲線に沿って配置され、このきつい曲線に沿って（ほぼ）2 つの背椎があり、その後に仙骨と尾椎が続きます。仙骨と最初の 3 つの尾椎は関節状態で、残りの関節した尾椎と一列に並んでいました。その他の骨は、約 0.5 メートル（1.6 フィート）の隙間を空けて存在しています。採石場の地図には 27 個の尾椎が示されているが、コレクションでは 30 個が発見され、修復前の写真では元々 32 個あったことが示されている。V 字型構造の多くは、それぞれの尾椎と関節した状態で発見された。左肩甲骨と右肩甲骨は、それぞれ体の左側と右側で回収された。左橈骨は、胸帯要素のほぼ中間で発見された。左大腿骨、恥骨、腸骨は互いに近接しており、これらはすべて仙骨の近くで発見された。採石場の地図では仙骨の左側が上を向くように描かれているが、仙骨の左側が損傷しており、左腸骨が失われているため、これは誤りである可能性がある。左脚と右脚の要素は密接に関連して発見された。背肋骨の破片は採石場のあちこちに散らばっていた。まとめると、HBV-20001は埋葬前または埋葬中にある程度の処分を受け、一部の要素が失われたり分離したりしたが、処分、全体的なサイズの一致、骨の重複がないことなどから、この場所には単一の竜脚類の個体が存在していたことが示唆される。^[2]

歯は2本保存されていた。1本は採石場で発掘中に発見され、もう1本は石家荘大学で標本の準備中にフィールドジャケットが開かれたときに見つかった。他の骨と密接な関連があり、別の場所から運ばれた形跡がないことに基づき、この歯はホロタイプ個体のものとされた。2本の歯は両方ともよく保存されており、しわのあるエナメル質が見られる。歯冠は亜円筒形で、細長指数はそれぞれ3.46と3.36で、パンとチェンが最初に説明したものよりわずかに細く、幅広の冠を持つ竜脚類と幅狭の冠を持つ竜脚類（例：エウヘロプスとフウィアンゴサウルス）の中間の細さである。どちらの歯も、上顎のブラキオサウルス科の歯のように長さに沿って強くねじれているわけではない。^[2]

ホロタイプ採石場からは合計 4 つの頸椎が発見されました。このうち 2 つは断片的ですが、他の 2 つはほぼ完全な状態です。採石場の地図によると、保存状態の悪い 2 つの頸椎は発見時に連結されており、ほぼ完全な状態の椎骨よりも頸椎列の前方部分に属しています。2 つの断片的な頸椎からは、いくつかの測定値を除いて解剖学的情報はほとんど得られません。^[2]

保存されているのは頭骨、結節、頸肋の前後の突起の一部のみである。肋骨はそれぞれの椎骨に癒合している。頸肋は垂れ下がっており、腹側には椎体の高さとほぼ等しい距離だけ伸びている。これは東アジアの他の白亜紀竜脚類によく見られる現象である。両頸椎とも結節は前後方向に著しく細く、特に頭骨と比べるとその細さは顕著である。頸肋は現在は折れているが、当初の記載では少なくとも一部は椎体の長さを超えていたとされている。^[2]

6つの背椎の一部が保存されています。1つは前背椎神経弓の一部、1つは背椎椎体の一部、3つはほぼ完全ですが現在は石膏で大幅に再建されており、1つは仙骨に石膏で固定されています。どの背椎にも神経中心縫合は観察されません。^[2]

採石場からは、6 つの椎骨からなるほぼ完全な仙骨が発見されました。元々は肋骨がいくつか欠けていただけでした。ワベイサウルスの元々の記述では、仙骨肋骨と肋間孔の数に基づいて、仙椎は 5 つしか存在しないと示唆されていました。仙骨は現在、石膏で大幅に修復されていますが、修復前の写真には、仙骨の 2 つの斜め背面図と右側面図が示されています。これらの写真から、最後の背椎が化石形成過程において後方および右側にずれ、右第 1 仙骨肋骨が押しつぶされていたことがわかります。修復前の写真と現在確認できる折れた仙骨神経棘の数は、仙骨が少なくとも 6 つの椎骨で構成されていたことを示しています。仙骨に押しつぶされた最初の椎骨は、7 番目の仙椎を表している可能性があります。この背椎の肋骨は直接観察することも写真で確認することもできないが、これらの肋骨が腸骨に接触していたかどうかは確認できない。この椎骨が最後の背椎であると解釈されたのは、その神経棘が後方の神経棘と癒合していないように見えることと、最も基底的なソムフォスポンディラン類を除くすべての仙椎の数が6個である（唯一の派生例外としてネウクエンサウルスの7個の椎骨がある）ためである。 ^[2]

パンとチェンによるフアベイサウルスのホロタイプには11個のV字形がリストされていたが、復元前の写真では13個が見られ、現在12個が石家荘大学博物館に所蔵されている。これらの要素は、保存されている尾椎のほぼ全長をカバーする位置に対応している。V字形は全体的によく保存されているが、多少の歪みや損傷がある。V字形と特定の尾椎の対応は不明である。^[2]

生体内での胸帯の正確な方向は不明ですが、肩甲骨と烏口骨は体の他の部分の方向を示す主要な面に対して一般的に斜めになっていたと考えられているため、方向の記述子を選択するのがやや困難です。両標本とも関節窩が損傷または欠損していますが、それ以外は、左右の肩甲骨の保存された部分が互いに補完し合って、要素の形態の全体像を示しています。肩甲骨は、肩峰と肩峰窩を含む幅広い近位板と、骨の長さの半分以上を形成する刃で構成されています。肩峰板の外側面は、肩峰隆起の前方、関節窩領域の背側に掘り込まれています。肩峰隆起はわずかに後方に偏向しており、肩甲骨刃の長軸に対して鋭角を向いています。肩甲骨の関節面のすぐ後ろでは、肩甲骨の腹縁は横方向に広く凸状になっているが、刃の基部と融合するにつれて急速に狭くなる。肩甲骨近位部の後腹側縁に沿って顕著な亜三角形の突起は発生していないようだが、これが存在しないのは損傷によるものかもしれない。広い隆起が刃の側面の近位3分の1に沿って縦方向に伸びている。刃の背縁は直線であるが、腹縁は遠位方向に拡大しており、刃の背腹方向の最大高と最小高の比は1.7であり、当初記載された約2という値よりも小さい。肩峰の発達と刃の遠位拡大は他のソムフォスポンディル類と同様であり、レッバキサウルス科ほど顕著ではない。^[2]

左橈骨は近位端と遠位端が損傷している。橈骨は細く、中間部の幅と長さの比は 0.12 である。前面から見ると、骨幹の外側の面は真っ直ぐであるのに対し、内側の面は凹んでいる。前後方向に拡大した近位端には、外側の面に顕著な隆起がある。近位端はほぼ楕円形の輪郭で、前突起は尖っており、後突起は広く丸みを帯びている。近位内側縁はほぼ真っ直ぐであるのに対し、近位外側縁は前方が凹み、後方が凸状である。上部骨幹の楕円形の断面は、中間部で徐々に丸みを帯びた D 字型に変化し、断面の長軸は横方向に伸びている。この「D」字型は遠位端に向かって前方に圧縮され、前面は横方向に丸みを帯び、後面は次第に平らになっている。これは、もともと骨のねじれとして説明されていたように、骨の遠位幹と遠位端の強い横方向の拡張に関連しています。遠位橈骨の強い横方向の拡張は通常ティタノサウルス類（アラモサウルスやジャイノサウルスなど）にのみ見られ、ワベイサウルスの局所的な固有進化であると考えられています。後外側隆起は骨の遠位半分に沿って弱いか存在せず、それ以上近位に伸びていません。^[2]

この種の最初の記載では、フアベイサウルスと他の白亜紀東アジアの竜脚類との骨学的な類似性が高いことが指摘されており、一般的に、以前の研究では、ネメグトサウルスやプウィアンゴサウルスなどの東アジアの白亜紀の竜脚類がフアベイサウルスの姉妹分類群であると指摘されている。フアベイサウルスの最初の記載が行われた2000年以降、東アジアの白亜紀から17の新しい竜脚類の種が発見されている。多くの著者が白亜紀東アジアの竜脚類の類似性に注目しており、これらの分類群のいくつかは、解剖学的によく知られた属（ネメグトサウルス科、オピストコエリカウディナエ科、およびエウヘロポディダエ科など）に基づく系統群に属すると示唆することも多い。従来の研究や初期の分岐論的分析では、ジュラ紀の形態とともにユーヘロポディダエの存在が想定されていたが、最近、ユーヘロポディダエは白亜紀の個体のみで構成されるという分岐論的支持が示された。以前の分析と後の分析の両方で、東アジアにある程度は固有種がいたことが示唆されているが、その期間は不明である。より広い範囲で、興味深い進化パターンが認識されており、白亜紀以前のジュラ紀のアジアの竜脚類はすべて新竜脚類の範疇外にあり、白亜紀のアジアの竜脚類はすべてティタノサウルス類である。これらの古生物地理学的パターンを時系列で洗練し、説明するには、東アジアの竜脚類を含む詳細な比較と包括的な系統学的研究が必要であるが、現在、これらは不足している。^[2]

数人の著者が、比較的および分岐論的見地から、ワベイサウルスの類似性について論じている。Buffetautらはタイの竜脚類を調査し、後期ジュラ紀および前期白亜紀の歯が、従来の意味でのエウヘロポッド類 (すなわち、エウヘロプス、マメンチサウルス、オメイサウルス)の歯に類似しているほか、ネメグトサウルスやプウィアンゴサウルス(彼らはこれらをネメグトサウルス類と呼んだ) を彷彿とさせる歯についても記述した。これらの比較に基づいて、 Buffetautらはワベイサウルスをネメグトサウルス類とみなした。Upchurchらは、さまざまな特徴に基づき、ワベイサウルスを岩石恐竜以外のティタノサウルス類またはティタノサウルス類とみなした。Youらは、フアベイサウルス、ボレアロサウルス、オピストコエリカウディアの間に密接な関係があることを示唆した。モーら。フアベイサウルス、フスイサウルス、ソニドサウルスの類似点を強調した。谷本ら。フアベイサウルスは、ネメグトサウルス、ボレアロサウルス、および日本の「トバ竜脚類」（ネメグトサウルス科のメンバーとして）と密接に関連していると考えられています。最後に、これは最近 D'emicらによって提案されました。フアベイサウルスはエウエロポディ科のメンバーであるということです。 ^[2]

ワベイサウルスは、近縁種のタンヴァヨサウルスとともに新しい科に分類された。^{[2] [3]この科は}ワベイサウルス科と名付けられた。^{[2] [3]}最近、この科は再びデミックらによって提案された。ワベイサウルスが最近分類されたエウヘロポディダエ科は、分類群が多すぎるため、ソムフォスポンディリ科全体にわたってより小さな系統群に分割する必要があるかもしれないためである。^[2]

パンとチェンは暫定的に「ティタノサウルス」ファロティをフアベイサウルスと呼ぶことを提案した。^[3]しかし、「ティタノサウルス」ファロティは大腿骨の化石のみで表され、その大腿骨にはフアベイサウルスと共通する特徴はない。さらに、フアベイサウルスと「ティタノサウルス」ファロティの大腿骨は、骨の遠位端の斜面と骨の長軸が異なるため、両者は同じ属を表すことはできない。^[2]

D'Emicら(2013)によると、フアベイサウルスは次のような固有形質に基づいて区別できる: 一部の仙骨前椎板の分割、分割された前接合骨棘板を伴う後頸椎、分割された前棘骨棘板を伴う前背椎、前中尾椎の後接合骨棘骨棘窩が後接合骨棘骨棘窩よりも大きいこと、尾椎に小さな尾肋があり、これが尾椎 8 の周囲で消失していること、前中尾椎骨椎体の腹側 1/3 が後方に拡大していること。中尾椎体の側面にある2つの縦方向の隆起、側面の前背側縁近くに結節を持つ烏口骨、橈骨の遠位端が中骨幹の約2倍の横幅を持つ（派生したティタノサウルス類で収束的に獲得された）、後縁から突出する坐骨板の結節、椎体尾部の神経弓における互いの相対的な窩の発達、および高い脛骨対大腿骨比。^[2]

パンとチェンによって準タイプと指定された孤立した上腕骨は、フアベイサウルスのタイプ産地から200メートル以上離れた、河川堆積した匯泉埔層下部の砂質礫岩層から発見された。この層は、フアベイサウルスのタイプ層位より地層学的に約90メートル低く、タイプ層上部から発見された。したがって、上腕骨はフアベイサウルスとは異なる、おそらくより古い堆積環境を示す地層から発見され、解剖学的にはホロタイプ骨格と重ならず、そのため現在その分類群に関連付けることはできない。上腕骨が発見された層位には、シャントゥンゴサウルス属とされるハドロサウルス科の標本や、不確定なアンキロサウルス科の標本も含まれている。^[2]

フエイサウルスは中国山西省天鎮県趙家溝鎮康大良と后嶼から発見された。ホロタイプは、貝虫類、車軸藻類、フィッション・トラック年代測定に基づくと白亜紀後期（?セノマニアン期?カンパニアン期）の、名前のない匯泉埔層の上部層から発見された。^[2]

匯泉埔層の地質については、一連の報告書で説明されている。標本は匯泉埔層の上部層の基部付近、河川堆積したシルト質泥岩で発見された。この産地からは、アンキロサウルス類のティアンジェノサウルス、cf. Szechuanosaurus campi（現在は不確定名と見なされている）、および不確定なハドロサウルス類の化石も産出している。 ^{[2]この種は、}貝形動物や車軸藻類、^[3]およびWeishampel らによって不確定なアンキロサウルス類とみなされたアンキロサウルス類のシャンシアとも共存していた 。^[5]