ヘマグルチニン

ヘマグルチニン（ギリシャ語のhaima「血液」＋ラテン語のgluten「接着剤」に由来し、 haemagglutininとも綴られる）という用語は、試験管内で赤血球（赤血球細胞）を凝集させる（「凝集」させる）ことができるタンパク質を指します。^{[ 1 ]}ヘマグルチニンは、赤血球上の糖残基に結合することによって凝集します。1 つのヘマグルチニン分子が複数の赤血球の糖に結合すると、これらの細胞を「接着」します。結果として、ヘマグルチニンは炭水化物結合タンパク質（レクチン）です。赤血球の糖に結合する能力は独立して複数回出現しており、その結果、すべてのヘマグルチニンが同じメカニズムで結合するわけではありません。また、赤血球の糖に結合する能力は、必ずしもタンパク質の生体内での機能と関連しているわけではありません。 ^{[ 2 ]}

ヘマグルチニンという用語は、植物レクチンやウイルスレクチンに最も一般的に適用されます。赤血球を凝集させる天然タンパク質は、19 世紀初頭から知られていました。^{[ 2 ]}ウイルス学者のジョージ K. ハーストは、1941 年に「凝集とヘマグルチニンを発見した」ことでも知られています。^{[ 3 ]}アルフレッド ゴットシャルクは1957 年に、ヘマグルチニンが細胞膜糖タンパク質や糖脂質の糖鎖側鎖のシアル酸に結合することによってウイルスを宿主細胞に結合させることを証明しました。^{[ 4 ]}

パラミクソウイルス科とオルソミクソウイルス科のウイルスは、タンパク質カプシド上にホモ三量体糖タンパク質ヘマグルチニンを使用する。^{[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]}ヘマグルチニンは、宿主細胞膜上の受容体であるシアル酸残基に結合して、ウイルスのドッキングと感染を開始する役割を担っている。^{[ 8 ] [ 9 ]}

具体的には、宿主赤血球表面のシアル酸を含む細胞表面糖複合体を低親和性で認識し、それを利用して宿主細胞のエンドソームに侵入します。^{[ 10 ]}ヘマグルチニンは、ヒトでは宿主細胞のα-2,6結合シアル酸を、鳥類ではα-2,3結合シアル酸を認識する傾向がありますが、ヘマグルチニンの特異性は変化する可能性があるという証拠があります。これは、インフルエンザAが通常、ヒトの上気道に感染を確立し、そこにこれらのα-2,6結合シアル酸が多数存在するという事実と相関しています。^{[ 11 ]}ヘマグルチニンにはさまざまなサブタイプがあり、H1、H2、およびH3はヒトに対する感受性があることが知られています。^{[ 12 ]}ヘマグルチニン（およびノイラミニダーゼ）のサブタイプの変異により、保健機関（WHOなど）は、ヒトおよび動物集団における既知の流行インフルエンザウイルス（H5N1など）を常に更新し、監視する必要がある。

エンドソーム内では、ヘマグルチニンはpHが5～6.5に低下することで立体構造変化を起こし、融合ペプチドを介してウイルスが付着するようになる。^{[ 13 ]}

フィトヘマグルチニンを参照してください。

• 赤血球凝集抑制試験： ^{[ 23 ]}既知の表面抗原を持つ赤血球を用いて抗体をスクリーニングしたり、既知の抗体のパネルを用いてウイルスや細菌などの赤血球表面抗原を同定したりするために使用できる血清学的検査法です。この方法は、1942年にジョージ・K・ハーストによって初めて実施され、赤血球を混合液に加える前に抗体がウイルスに結合するように、ウイルスサンプルを血清希釈液と混合することから成ります。その結果、抗体に結合したウイルスは赤血球と結合することができず、赤血球凝集による検査の陽性結果が抑制されます。逆に、赤血球凝集が起こると、検査結果は陰性になります。

  

• 赤血球凝集による血液型判定：^{[ 24 ]}この方法は、導波路モードセンサーを用いて、血液単独（非凝集）の反射スペクトルと、抗体試薬を混合した血液（凝集）の反射スペクトルを測定するものです。その結果、サンプル間の反射率に若干の違いが観察されます。抗体を添加すると、導波路モードセンサーを用いて血液型とRh(D)型を判定できます。この技術は、人間の目では検出がほぼ不可能な弱い凝集を検出することができます。
• ABO式血液型判定：赤血球表面のA型またはB型血液型抗原に特異的に結合する抗A抗体および抗B抗体を用いることで、少量の血液サンプルを検査し、個人のABO式血液型を判定することが可能です。ただし、 Rh(D)抗原（ Rh式血液型）は判定できません。
• ベッドサイドカード式血液型判定法は、目視による凝集反応を利用して個人の血液型を判定します。カードの表面には、血液型抗体試薬が乾燥状態で固定されています。被験者の血液をカード上の各血液型判定箇所に一滴ずつ滴下します。凝集反応の有無（目視による凝集反応）によって、 ABO式血液型とRh式血液型を迅速かつ簡便に判定できます。この方法は人間の目視に頼るため、導波管式センサーを用いた血液型判定法に比べて信頼性は劣ります。
• 赤血球の凝集は、自己免疫性溶血性貧血の検査のために診断免疫血液学のクームス試験で使用されます。^{[ 25 ]}
• 赤血球の場合、形質転換細胞はコーデサイトとして知られています。コーデ技術は細胞表面に外来抗原を露出させ、従来の赤血球凝集試験で抗体-抗原反応を検出できるようにします。^{[ 26 ]}

• 寒冷凝集素症
• 血球凝集反応検査
• ノイラミニダーゼ
• インフルエンザヘマグルチニン（HA）
• 凝集

• ウィキメディア・コモンズにあるヘマグルチニン関連のメディア