ガンマ運動ニューロン

ガンマ運動ニューロン
筋紡錘、γ運動線維およびIa感覚線維
識別子
メッシュ	D009047
ニューロレックスID	sao1438006234
ＦＭＡ	83660
神経解剖学の解剖用語 [Wikidataで編集]

ガンマ運動ニューロン（γ運動ニューロン）は、ガンマ運動ニューロンまたは紡錘運動ニューロンとも呼ばれ、筋収縮の過程に関与する下位運動ニューロンの一種で、筋肉に向かう（ Aγ）線維の約30％を占める。^{[1] [2]}アルファ運動ニューロンと同様に、その細胞体は脊髄の前灰白質に位置する 。脳幹の橋の網様体から入力を受け取る。その軸索はアルファ運動ニューロンのものよりも小さく、直径はわずか5μmである 。アルファ運動ニューロンとは異なり、ガンマ運動ニューロンは筋肉の伸縮を直接調整しない。しかし、筋紡錘を緊張させ、アルファニューロンの発火を継続的に可能にして筋収縮を引き起こすという重要な役割を担っている。これらのニューロンは、筋紡錘の感度を調整する役割も果たしている。^[3]

ガンマ運動ニューロンの髄鞘形成により伝導速度は毎秒4～24メートルとなり、髄鞘のない軸索に比べて大幅に速いが^{[4] [5]}、アルファ運動ニューロンに比べると遅い。

筋紡錘は筋肉内に位置する感覚受容器で、脊髄と脳に、身体が空間のどこにあるのか（固有受容覚）と、身体の四肢が空間に対してどのくらいの速さで動いているのか（速度）の情報を伝達する。筋紡錘は、伸張に反応し、筋肉の長さの変化を伝えることができる機械受容器である。筋肉の長さの変化を検知する感度は、紡錘運動ニューロン（ガンマ運動ニューロンとベータ運動ニューロン）によって調整される。筋紡錘は、動的核袋線維（バッグ₁線維）、静的核袋線維（バッグ₂線維）、核鎖線維の3種類の筋線維で構成されている。

筋紡錘は、感覚ニューロンと運動ニューロンの両方から神経支配を受け、運動ニューロンの発火によって固有受容覚を提供し、適切な動作を行う。筋収縮に関与する下位運動ニューロンには、α運動ニューロン、γ運動ニューロン、β運動ニューロンの3種類がある。最も豊富なα運動ニューロンは、筋収縮の実際の力に使用され、そのため筋紡錘外筋線維（筋紡錘の外側の筋線維）を神経支配する。一方、γ運動ニューロンは筋紡錘内筋線維のみを神経支配するのに対し、極めて少量しか存在しないβ運動ニューロンは筋紡錘内と筋紡錘外の両方の筋細胞を神経支配する。β運動ニューロンの伝導速度は、他の2種類の下位運動ニューロンよりも速いが^[要出典]、現在のところβ運動ニューロンについてはほとんどわかっていない。α運動ニューロンはγ運動ニューロンよりも豊富で、サイズも大きい。^[6]

中枢神経系がアルファニューロンに発火の信号を送ると、ガンマ運動ニューロンにも同様の信号が送られます。このプロセスは筋紡錘の緊張を維持し、アルファガンマ共活性化と呼ばれます。紡錘筋細胞の核はこれらの紡錘の中央にありますが、紡錘外筋線維とは異なり、紡錘線維の筋原線維収縮装置は紡錘の両端にのみあります。ガンマ運動ニューロンによる紡錘の遠心性刺激は筋原線維を収縮させ、紡錘の中央領域を緊張させます。これにより、筋肉の長さの変化に対する筋紡錘の感度が維持されます。

ガンマ運動ニューロンがなければ、筋肉がより強く収縮するにつれて、筋紡錘は非常に緩んでしまうでしょう。これでは筋紡錘は伸びの正確な量を検知することができません。しかし、アルファガンマ共活性化とアルファおよびガンマニューロンの両方の発火により、筋紡錘内の筋線維は筋紡錘外収縮と平行に引っ張られ、筋肉の動きを引き起こします。アルファ運動ニューロンと同期したガンマ運動ニューロンの発火により、筋紡錘は線維の極性端から引っ張られます。これは、ガンマ運動ニューロンが筋肉を神経支配する場所だからです。筋紡錘はタイプ Ia 感覚線維によって神経支配され、これがアルファ運動ニューロンとシナプスを形成し、ガンマループを完成させます。平行に引っ張られることで筋紡錘はぴんと張った状態を保ち、伸びの微細な変化を容易に検知できるようになります。

中枢神経系は、筋紡錘とガンマ運動ニューロン（紡錘運動ニューロンとも呼ばれる）で構成される紡錘運動系を介して筋紡錘の感受性を制御します。^[1]ベータ運動ニューロンは紡錘外筋線維と紡錘内筋線維を支配し、より具体的には骨格紡錘運動ニューロンと呼ばれます。ガンマ運動ニューロンは紡錘運動系の遠心性（中枢神経系から信号を送信する）部分であるのに対し、筋紡錘は求心性部分であり、筋肉からの情報を中継する信号を脊髄と脳に送信します。

ガンマバイアスとは、ガンマ運動ニューロンの一貫した活動レベルである。より小さなニューロンは、より大きなニューロンと比較して、閾値に達するのに必要な興奮性入力の量が少ない。したがって、ガンマ運動ニューロン（アルファ運動ニューロンよりも小さい）は、より大きなアルファ運動ニューロンよりも発火する可能性が高くなります。これにより、比較的少数のアルファ運動ニューロンが発火するが、一部のガンマ運動ニューロンは、筋肉の伸張や力が発生していない状況で常に発火するという状況が生まれます。筋紡錘の感覚終末（一次および二次終末 - Ia、II）の感度は、ガンマバイアスのレベル（つまり、ガンマ運動ニューロンの放電がどの程度の背景レベルで発生しているか）に基づいています。^[7]

静的ガンマ運動ニューロンは、核袋繊維 と核鎖繊維の一種である静的核袋繊維（bag2繊維）を支配します。これらの繊維タイプは両方とも、静的ガンマ運動ニューロンが支配する筋紡錘内繊維の一部です。核鎖繊維の核は縦の列に編成されており、これが名前の由来ですが、核袋繊維の核は筋紡錘の中央部に密集しています。核鎖繊維と核袋繊維の比率はおよそ2:1です。静的ガンマ運動ニューロンは、長さの変化の大きさの増加に応じて発火を増加させ、伸張反射の静的感度を制御します。^[8]このため、このタイプのガンマ運動ニューロンは、筋肉の長さの急激な変化による急激な変化を必要とする活動ではなく、姿勢の維持や箱を持ち上げるなどのより遅い動作に主​​に使用されます。

動的ガンマ運動ニューロンは、静的核袋繊維よりも小さい別のタイプの核袋繊維である動的核袋繊維（bag1繊維）を神経支配します。このタイプのガンマ運動ニューロンは、Ia感覚ニューロンの感度を高めることができます。これは、動的ガンマ運動ニューロンによって神経支配される動的核袋繊維がIa感覚神経支配を受けるために行われます。さらに、動的ガンマ運動ニューロンの発火により、動的核袋のたるみがなくなり、Ia繊維が発火閾値に近づきます。動的ガンマ運動ニューロンは、静的ガンマ運動ニューロンのように筋肉の大きさだけでなく、筋肉の長さの変化率である速度に応じて筋紡錘の感度を変え、その放電を増加させます。したがって、このタイプのガンマ運動ニューロンは、レールの上でバランスを取るなど、筋肉の長さを素早く変化させる必要がある活動に使用できます。

核鎖線維が一次終末に及ぼす影響は、放電を約 60 Hz の周波数まで直線的に駆動することであり、それを超えると放電は不規則になる可能性がある。バッグ₂線維の活動は、放電の初期に鋭いピークを示すが、受容体が適応するにつれて減少する。バッグ_2線維はIa 求心性の動的感度を低下させ、場合によっては長さ感度も低下させる。バッグ₁線維の活性化は、一次終末の長さ感度と動的感度の両方を高める効果を持つ。^[9]

二次感覚終末は長さを測定する役割を果たし、静的γ運動ニューロンを介した極の核鎖線維の筋収縮は終末を興奮させ、長さに対する感受性を高めると考えられている。バッグ₁線維とバッグ₂線維は二次終末からほとんど神経支配を受けず、これらの線維の活性化は二次終末の放電に最小限の影響しか与えない。^[9]

ガンマ運動ニューロンは、最初はアルファ運動ニューロンと同様に発達します。ガンマ運動ニューロンは、発達中の胎児の神経管の腹側部分である基底板で発生します。ソニック ヘッジホッグ遺伝子 (Shh) は、脊索から分泌されて濃度勾配を形成する、発達プロセスの重要な部分です。ヘッジホッグ遺伝子の後には、さまざまな他の分子マーカーと転写因子が、運動ニューロンを特定のガンマ運動ニューロンに分化させる役割を果たします。

ガンマ運動ニューロンは、他の細胞と同様に、出生時に特定の遺伝子マーカーを発現する。筋紡錘由来のGDNF 神経栄養因子も出生後の生存のために存在する必要がある。 ^[10] Wnt7Aは、マウスの胎生17.5日目までにガンマ運動ニューロンで選択的に分泌されるシグナル分子である。これはガンマ運動ニューロンに存在する最も初期の分子であり、ガンマ運動ニューロンをアルファ運動ニューロンと区別し、これら2種類の下位運動ニューロンの分岐を示している。^[11]

さらに、セロトニン受容体 1d (5-ht 1d) はガンマ運動ニューロンの新しいマーカーであると結論付けられ、研究者がさまざまな種類の下位運動ニューロンを区別することを可能にする。このセロトニン受容体 1d を欠損したマウスは、単シナプス反射 (感覚ニューロンと運動ニューロンのみに関与する反射弧) が低下したが、これは運動ニューロンにおける感覚刺激に対する反応の低下によって引き起こされる可能性がある。さらに、このセロトニン受容体を欠損したノックアウトマウスは、平均台課題でより協調性を示した。これは、運動中に Ia 求心性神経による運動ニューロンの活性化が少ないと、筋肉出力の不必要な過剰が減少することを示唆している。^[12]

ガンマ運動ニューロンのもう一つの特徴的な分子マーカーは転写因子 Err3 です。これはガンマ運動ニューロンで高レベルで発現しますが、アルファ運動ニューロンではほとんど発現しません。一方、ニューロンDNA 結合タンパク質NeuN はアルファ運動ニューロンにかなり多く存在します。^[13] オステオポンチンは骨でも発現するタンパク質で、「オステオ」という接頭辞が付けられており、アルファ運動ニューロンのマーカーです。これにより、アルファ運動ニューロンが対象である場合にガンマ運動ニューロンを除外する方法を科学者に提供できます。特に 1 つの研究では、オステオポンチンがより大きな細胞体に存在するという事実に基づいてこの結論が導き出されました。これは、ガンマ運動ニューロンよりも細胞体が大きいアルファ運動ニューロンを示しています。^[14]

筋肉はリラックスした状態になることもありますが、一般的には安静時の緊張レベルがあります。これは筋緊張と呼ばれ、筋肉を支配する運動ニューロンによって維持されます。その目的は姿勢を維持し、より素早い動きを支援することです。筋肉が完全に緩んでいると、より多くのニューロンの発火が必要になるためです。

筋肉の緊張の程度は、主にアルファ運動ニューロンと Ia 紡錘求心性神経の静止レベルの放電によって決まります。ガンマ運動ニューロンも、錘内筋線維への作用を通じて関与します。錘内筋線維は Ia 求心性経路の静止レベルを制御し、その結果、アルファニューロンの活動レベルが一定になります。

筋緊張はガンマ運動ニューロンの緊張性放電によっても引き起こされる。これらのニューロンの活性化は、ほとんどが促進性網様体の下行線維によるものである。^[15]これにより、筋紡錘が伸張し、アルファ運動ニューロンが活性化し、最終的に筋肉が部分的に収縮する。小脳はアルファ-ガンマ運動ニューロン連結である^[要出典]。したがって、小脳では、筋緊張はガンマ運動ニューロンだけでなくアルファ運動ニューロンを介して維持される。

筋緊張低下は、アルファ ニューロンまたはアルファ ニューロンに感覚情報を運ぶ Ia 求心性神経の損傷が原因である可能性があります。これにより、筋緊張が低下します。これとは逆に、筋緊張亢進は、脊髄で終わる下行性経路の損傷によって引き起こされます。これは、Ia 感覚入力からのアルファ運動ニューロンの全体的な応答性を高めることで、筋緊張を高めます。

痙攣は、アルファ運動ニューロンとガンマ運動ニューロンの発火量の不均衡、つまりどちらかが過剰に増加することで引き起こされる可能性がある。この不均衡により、筋紡錘内の筋受容体からの読み取りが不正確になる。そのため、脳と脊髄にフィードバックする感覚ニューロンは誤解を招く。たとえば、ガンマ運動ニューロンが過剰に活動している患者は、受動的な動きに抵抗が生じ、硬直（痙縮とも呼ばれる）を引き起こす。これは、下行路に影響を与える高次中枢の損傷がある人によく見られる。これにより、ガンマバイアス（一部のガンマ運動ニューロンの持続的な放電）が通常よりも大きくなったり小さくなったりすることがある。ガンマバイアスが過剰な患者の場合、筋紡錘内の感覚終末が頻繁に放電し、適切よりも多くの筋肉活動が発生する。さらに、ガンマ紡錘ループのこの過活動が痙縮を引き起こす可能性がある。^[7]

ガンマ運動ニューロンは筋紡錘を緊張させ、感度を調整するのを助けます。したがって、ガンマ運動ニューロンの適切な発火が起こらないと、筋肉の動きが悪影響を受ける可能性があります。筋紡錘内の緊張が欠如すると、感覚末端を通じて伸張の量を検出する能力が妨げられるため、指や目の動きなどの微細運動能力が最も影響を受けます。つまり、筋肉はそれに応じて正確に動かすことができません。上肢への下位運動ニューロンの下降経路を制御する病変は、患者の微細運動制御能力の喪失を引き起こす可能性があります。

臨床現場では、患者の腕を動かすだけで、ガンマゲインが異常に低いか高いかを検査できます。ガンマゲインとは、筋肉の変化の加速度、速度、長さを均等に拡大し、適切な状況でより正確な動きを可能にするプロセスです。患者の腕を肘で前後に曲げるのが難しい場合はガンマゲインが高く、腕が非常に簡単に動く場合はガンマゲインが低くなります。

オシロスコープは、運動ニューロンの軸索の活動電位を測定して、一般的な筋肉活動を評価するために使用できます。アルファ運動ニューロンとガンマ運動ニューロンを区別することはできませんが、異常な運動ニューロン活動があるかどうかを理解するのに役立ちます。下行経路の活動率が低いと、活性化される運動ニューロンの数が少なくなり、筋肉の力も弱くなります。これは、オシロスコープの Y 軸に低いピークとして表示されます。

• 米国国立医学図書館の医学主題標目表(MeSH)の Motor+Neurons,+Gamma
• 「検索 - ガンマ運動ニューロン」。神経科学情報フレームワークプロジェクト。2016 年 3 月 4 日にオリジナルからアーカイブされました。