イチジクコバチ

イチジクコバチは、幼虫期をイチジクの果実の中で過ごすコバチ上科のハチです。一部は花粉媒介者ですが、その他は単に植物を餌としています。花粉媒介者でない種はコバチ上科内のいくつかのグループに属し、花粉媒介者はアガオニ科に属します。花粉媒介者となるイチジクコバチはすべて虫こぶ形成者ですが、花粉媒介者でないイチジクコバチは自分で虫こぶを作るか、他のイチジクコバチの虫こぶを乗っ取ります。これらのイチジクコバチの生活様式は、繁殖のためにイチジクの果実に依存しており、花粉媒介者となるイチジクコバチは共生者、花粉媒介者でないイチジクコバチは寄生者です。^{[ 1 ]}

アリストテレスは『動物誌』の中で、野生のイチジク（カプリイチジク）の果実にはイチジクバチ（プセネス）が含まれていると記している。イチジクバチは幼虫として生まれ、成虫になると蛹の殻を破ってイチジクから飛び出し、栽培されているイチジクを見つけて中に入り、果実が落ちるのを防いでいる。アリストテレスはイチジクバチが自然発生的に生じると考えており、イチジクが有性生殖をしており、イチジクバチがその過程を助けているとは認識していなかった。 ^{[ 2 ]}

イチジクコバチは多系統群であり、イチジクとの共通の関連性に基づいて類似性を持つ複数の系統が含まれています。2022年に、アガオニ科は更新され、単一の単系統群の下に送粉イチジクコバチのみが含まれるようになりました。他のイチジクコバチは現在、エピクリソマリ科、ユーリトム科、メラノソメリ科、オルミル科、プテロマリ科、およびトリミ科に含まれています。^{[ 3 ] [ 4 ]}これらの送粉しないイチジクコバチは、送粉する近縁種とは遠縁である、はるかに多様な分類群を表しています。^{[ 5 ]}

アガオニ科では、雌は（ほとんどの膜翅目と同様に）4枚の翅を持ち、雄は翅を持たない。アガオニ科の雄の主な役割は、イチジクの果肉（逆さになった花）の中で雌と交尾し、雌が果肉から脱出できるように穴を掘ることである。これは、雄が翅を持ち、雌が宿主から離れることのないネジレバネ目やミノムシ類における性染色体連鎖機能とは逆である。

受粉を行わないイチジクコバチは、イチジクの果肉内に産卵するために、いくつかの印象的な形態的適応を発達させてきました。多くの種は非常に長い産卵管を持ち、果肉の外側から卵を産み付けることができます（Otiteselliniの Sycoryctina 亜族^{[ 6 ]}およびSycophaginae亜科^{[ 7 ]}）。他の種は、Agaonidae と同じように果肉に入り込むように進化し、形態的には受粉を行う種に似ています（Otiteselliniの Sycoecina 亜族）。^{[ 8 ]}さまざまな系統から異なるクレードを形成し、それぞれが独立して果肉に定着した受粉を行わないイチジクコバチの進化についてはあまり知られていません。^{[ 9 ]}これらのハチは、寄生蜂としてイチジクの果実を利用することで、相利共生関係を回避しています。^{[ 9 ]}

ほとんどのイチジク（600種以上）には、雄花、短い雌花、長い雌花の3種類の花を含むイチジク花序があります。雌のイチジクコバチは産卵管で短い雌花の卵巣に到達できますが、長い雌花には到達できません。そのため、短い雌花にはコバチが、長い雌花には種子だけができます。一般的に信じられていることとは異なり、熟したイチジクには死んだコバチがいっぱい入っているわけではなく、果実の中の「カリカリした部分」は種子だけです。イチジクは実際にはフィカイン（フィシンとも呼ばれる）と呼ばれる酵素を生成し、死んだコバチを消化し、イチジクは栄養素を吸収して熟した果実と種子を作ります。^{[ 10 ]} いくつかの商業用および観賞用のイチジク品種は単為結果性で、受粉なしで（不稔性の）果実を生産します。これらの品種は、結実するためにイチジクコバチの訪問を必要としません。^{[ 11 ]}

イチジクコバチの生活環は、それが生息するイチジクの木の生活環と密接に絡み合っている。特定の木に生息するハチは、受粉を行うハチと受粉を行わないハチの2つのグループに分けられる。受粉を行うハチは、イチジクの木との必須の育児受粉共生関係の一部であるが、受粉を行わないハチは植物から栄養を摂取するだけで、植物に利益をもたらさない。しかし、2つのグループの生活環は似ている。^{[ 13 ]}

種によって生活様式は異なりますが、典型的なイチジクコバチの生活環は次のようになります。生活環の初めに、交尾を終えた成熟した雌の送粉バチが、小さな自然開口部（孔口）を通って未熟な「果実」（実際にはイチジク果と呼ばれる茎状の構造）に入り、その空洞に卵を産み付けます。 ^{[ 14 ]}

交尾を終えた成熟した雌は、産卵口を無理やり通り抜ける際に、しばしば翅と触角の大部分を失う。産卵口を通り抜けやすくするため、雌の頭部の下面は短い棘で覆われており、産卵口の壁にしっかりと掴まることができる。

産卵の際、雌バチは元の宿主イチジクから拾ってきた花粉も一緒に産み付けます。これにより、イチジクの内側の表面にある雌花の一部が受粉し、成熟します。雌バチは産卵と受粉を終えると死にます。^{[ 15 ]}

受粉後、イチジクの実が固まる前に卵を産み付ける、受粉に関与しないハチが数種類存在する。これらのハチは、イチジク、あるいは場合によっては受粉を担うハチに寄生する。

イチジクが成長するにつれて、ハチの卵が孵化して幼虫になります。蛹の段階を経た後、成熟したオスは、メスが孵化する前にメスと交尾するのが最初の行動です。その結果、メスは妊娠した状態で出てきます。多くの種のオスは翅がなく、イチジクの外では長期間生存できません。交尾後、オスのハチはイチジクから掘り出し始め、メスが脱出するためのトンネルを作ります。^{[ 16 ]}

イチジクの木から出た雄のハチはすぐに死んでしまう。雌のハチは花粉を体に付けながら木から出てくる。そして同じ種類の別の木に飛んでいき、そこに卵を産み付けて、再び生命のサイクルが始まる。

イチジクとハチの共生関係は、7000万年から9000万年前に、特異な進化イベントの産物として始まった。^{[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]}それ以来、ハチの属とイチジクの節の間で、大まかなスケールでの共分岐と共適応が、形態学的研究と分子生物学的研究の両方によって実証されている。^{[ 19 ] [ 20 ]}これは、イチジクとハチの共放散傾向を示している。^{[ 19 ]}このような厳密な共種分化は、 2つの系統の同一の系統樹をもたらすはずであり^{[ 18 ]}、イチジクの節をハチの属の分子系統樹にマッピングし、統計的比較を行った最近の研究は、そのスケールでの共種分化の強力な証拠を提供している。^{[ 18 ]}

遺伝的に明確に定義された送粉バチ種のグループは、遺伝的に明確に定義されていないイチジクのグループと共進化している。 ^{[ 21 ]}イチジクの絶え間ない交雑は、新しい送粉バチ種の絶え間ない進化を促進する。宿主の切り替えと送粉宿主の共有は、交雑と遺伝子浸透をもたらすため、イチジクとペゴスカプスなどのイチジクバチ種の驚くべき多様性に寄与している可能性がある。^{[ 21 ]}

保全活動は、イチジクとイチジクコバチを別々に標的として、それぞれの種に特有の戦略を開発することで、個体数を制御することを目的としています。^{[ 22 ]}これらの共生関係の多くは種特異的であるため、保全活動家はグループ全体に焦点を当てることは難しく、個々の個体群に高い関心を持って取り組むことになります。イチジクには、コバチの個体数を制御するための制御メカニズムがすでに詳細に研究されています。 ^{[ 23 ]}現在のこの分野の焦点は、気候変動によって送粉者の役割が着実に低下しているため、イチジクコバチ種の保全です。これらの種の多くは世代を超えて共進化してきたため、保全戦略の主な目的は、共生関係にある一方の種を保護すると、他方の種にも影響が及ぶことです。したがって、絶滅の危機に瀕しているコバチの個体群を保護するための戦略を開発することで、それに関連するイチジクの種にも影響が及ぶことになります。^{[ 23 ]}

多くのイチジクは、その環境においてキーストーン種であり、さまざまな種の食料源や住処となっています。イチジクコバチは、それぞれのイチジク種と絶対的な共生関係にあり、互いなしでは生き残ることができません。^{[ 24 ]}送粉バチが失われると、イチジク種の減少につながり、結果として生息地全体の減少につながります。^{[ 22 ]}これらの理由から、イチジクコバチは、重要なキーストーン種のイチジクを保護することを目的とした自然保護活動家たちの間で主要な焦点となっています。

イチジクコバチの属と分類：^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]}

世界有数のイチジクコバチのコレクションの一つがリーズ博物館・美術館のディスカバリーセンターに所蔵されており、^{[ 25 ]}スティーブ・コンプトン博士によって収集されたものである。^{[ 26 ] [ 27 ]}

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• 生物画像データベースであるMorphbankに掲載されているイチジクコバチの画像