大腿腺

大腿腺は、一部のオスのカエルに見られる特殊な腺で、化学的なコミュニケーションと生殖シグナル伝達の役割を果たしています。特にマンテルリダエ科のカエルに多く見られるこれらの腺は、後肢の下側、通常は内腿または脛にあります。大腿腺は、周囲の皮膚とは異なる腫れた外観と独特の色彩で識別できます。大腿腺は、微細な顆粒構造から、大きな顆粒と目立つ中央のくぼみが特徴的な目立つ斑点まで、 4つの異なる形態学的タイプに分類されます。

特定のカエル、特にMantellinae亜科の大腿腺は、生殖シグナル伝達や種の認識に関与し、産卵などの行動に影響を及ぼしている。Nyctibatrachus majorなどの種では早期に発達するこれらの腺は、ホルモンや環境の影響を受ける。他の無尾目のカエルに見られる抱擁（性的抱擁）とは異なり、Mantellinae亜科のオスはこれらの腺を独特で緩やかな交尾抱擁に用いる。腺から分泌される揮発性有機化合物は、交尾行動に影響を与える化学的なコミュニケーションの役割を果たしている。研究によると、マンテリッドカエルの大腿腺からの化合物は、匂いの信号を検知して脳に伝える役割を担う嗅覚ニューロンを特異的に活性化できることが示されている。大腿腺の構造的変異は、一部のカエルの種と属の分類上の区別に役立っている。

大腿腺は、その腫れ​​た外観と周囲の皮膚とは異なる独特の色彩で識別できます。マンテル科では、小さな顆粒から大きな顆粒と中央のくぼみのある明確な斑点まで、4種類の構造を持つ大腿腺が記録されています。^[2]

• タイプ 1: 明確な縁のない小さな顆粒が密集したパッチ。Guibemantis 種に特有で、 G . liber はより明確な縁があります。腺パッチの縁に向かうにつれて、小さなロゼットのようなグループに配列され、中央の顆粒 1 つを 5 ～ 7 個の顆粒が取り囲みます。
• タイプ 2: Blommersia、Pandanusicola、Spinomantis、Gephyromantis、およびPhylacomantisに見られる、中程度の大きさの顆粒の単一のグループが卵形のパッチを形成します。
• タイプ 3: 中央のくぼみを大きな顆粒が取り囲み、二次的な小顆粒群が周囲を囲む、突出した丸い構造。M . brevipalmatusでは縮小し、 Brygoomantis属およびOchthomantis亜属、Hylobatrachus亜属、Chonomantis亜属に生息。
• タイプ 4: タイプ 3 に似ていますが、 Mantidactylus属に見られる二次顆粒群がありません。

大腿腺はマンテルリダエ科に広く見られるほか、インディラナ属（アカガエル科）、ニクティバトラクス属（ニクティバトラクス科） 、ペトロペデテス属（ペトロペデ科）、およびフリノバトラクス属（フリノバトラクス科）など、いくつかのカエル属の種にも見られる。^[3]

マントガエル科のカエルの大腿腺は、縄張りを示すのに重要な化学物質をオスが分泌するために使われます。[ 4 ^]これらの化学物質の中には二重結合異性体を示すものがあり、分子は組成が似ていても二重結合の配置が異なります。この構造の違いは、 Gephyromantis boulengeriのゲフィロマントリドA（大環状 ラクトン）とHyperolius cinnamomeoventrisの対応する分子に見られるように、種ごとに異なる化学信号を生み出します。この化学メッセージの特異性は、交尾や種の認識に役立ち、異なる異性体を使用することで異なる種間の交尾を減らします。この種の分子特異性は両生類に限ったことではありませんが、動物界ではあまり一般的ではなく、主に昆虫で観察されています。求愛中に正確な配偶者識別を確実にするのに役立ちます。^[5]

両生類における大腿腺の出現は収斂進化によるものと考えられており、異なる系統のラノサウルス類で大腿腺が独立して出現したのは、おそらく腹側の脚の皮膚にある顆粒腺の拡大と特殊化によるものと考えられる。 ^[6]オランダの爬虫類学者ブロメルス・シュレーサーは、これらの腺をマンテルリダエ科の祖先形質とみなし、この科を初期のラノサウルス科の系統の子孫とみなす系統発生学的立場を支持した。^[3]

交尾中、大腿腺はオスの大腿部の腹面にあることから、メスの背部皮膚に接触する可能性があり、生殖シグナル伝達に関与していることが示唆される。^{[7]大腿腺の分泌物はメスの行動に影響を及ぼし、}産卵を刺激し、種内認識を助ける可能性がある。^[8] Nyctibatrachus major種の大腿腺の多様性は、オスのカエルによく見られる二次性徴である親指パッドの発達に似たホルモン調節を反映している可能性がある。N . majorの大腿腺の大きさと機能は季節性を示し、生殖活動と相関しており、西ガーツ山脈の環境における厳しい季節変化と対応している。吻部から肛門までの長さが短いこの種のオスに大腿腺が存在することは、これらの腺の発達が比較的早い段階で始まることを示している。 ^[9]

大腿腺は、N. majorのような丘陵渓流の無尾類の間で抱擁（交尾時の抱擁）を促進する役割を果たしているという説もある。^{[9]これらの腺は}アカガエル科やモグラ科に見られる典型的な抱擁には関与していないようだが、よりリラックスした交尾時の抱擁と関係がある。マンテリナ科にのみ見られるこの独特な交尾行動では、樹上性であれば雄が雌の頭と肩に腿を掛け、陸生であれば雌の腰に軽く抱きつくが、交尾時の抱擁は数秒から数分しか続かない。^[3]

研究により、 Mantellinae亜科の多くの種の大腿腺で生成される揮発性化合物の多様性が明らかになった。これは、腺の大きさや突出度とは直接相関しない複雑な化学コミュニケーションシステムを示している。^[4]例えば、マダガスカル原産のカエルMantidactylus betsileanusでは、大腿腺で生成されるマクロライド化合物がメスの魅力を刺激し、一般的に両方の性別で活動を高める。 ^{[10] [11]} M. betsileanusのフェロモンと疑われるマクロライドのフォラカンソリドJは、脳の嗅覚領域にある特定の匂いに敏感な感覚ニューロンを活性化する能力がある。一方、鋤鼻器官として知られる二次嗅覚システムには影響を及ぼさないようだ。この機能の分離は、マンテリッドカエルの大腿腺の存在とともに発達した特殊な形質である。^[12]

1909年^[13] 、フランスの爬虫類学者フランソワ・モカールは、マンティダクティルス属の種を区別するための分類学的特徴として、大腿腺の存在と構造を使用することを初めて提案しました。^{[8]この特徴は、両生類の種を分類する際の}特徴としての有用性がそれ以来認識されており、^[6]現代の種の記述では、FGL（大腿腺の長さ）、FGW（大腿腺の幅）、FGD（反対側の大腿部にある大腿腺間の距離）などの形態測定パラメータが示されていることがよくあります。^[7]

大腿腺の顆粒数の違いは、亜属Laurentomantis内の種を区別する重要な特徴である。例えば、Gephyromantis marokoroko は、各大腿腺に8つの目立つ顆粒があることで簡単に識別でき、亜属の他の種とは区別される。 ^{[14]対照的に、2011年に行われた}Nyctibatrachus属の分類学的レビューでは、季節によって目立つかどうかが一定しないため、雄の大腿腺の存在は診断に信頼性のない特徴であると判断された。^[15]