脱出反応

逃避反応、逃避反応、逃避行動は、動物が潜在的な捕食を回避するメカニズムです。これは、動物が想定される捕食者から隠れたり、凍りついたり、逃げたりできるように、一連の素早い動き、または動きの欠如で構成されます。^{[1] [2]多くの場合、動物の逃避反応は}本能的な 防御メカニズムの代表ですが、これらの逃避反応は学習されたり、経験によって影響を受けたりする可能性があるという証拠があります。^[3]

古典的な逃避反応は、脅威の検知、逃避の開始、逃避の実行、逃避の終了または結論という、一般化された概念的なタイムラインに従います。脅威の検知は、動物に潜在的な捕食者または危険な刺激を知らせ、神経反射またはより協調的な認知プロセスを通じて逃避の開始を引き起こします。逃避の実行とは、動物を脅威から隠すか、動物が逃げることを可能にする動作または一連の動作を指します。動物が捕食者または脅威を効果的に回避すると、逃避反応は終了します。逃避行動または反応が完了すると、動物はその経験を記憶と統合し、逃避反応を学習して適応できるようになります。^[3]

逃避反応は捕食者に対する行動であり、種によって異なる場合があります。^{[4] [5] [6] [7] [8]}行動自体は種によって異なりますが、カモフラージュ技術、固まる、または何らかの形の逃避（ジャンプ、飛行、撤退など）が含まれる場合があります。^{[2] [1] [3]}実際、個体間の差異は生存率の向上に関連しています。^[9]さらに、逃避反応の成功に寄与するのは速度の増加だけではありません。反応時間や個体の状況などの他の要因も役割を果たす可能性があります。^[9]特定の動物の個々の逃避反応は、動物の過去の経験と現在の状態に基づいて異なる場合があります。^[10]

効果的な逃避行動を実行する能力は、動物の適応度に直接影響します。捕食を回避する能力は、動物の生存の可能性を高めるからです。^{[3] [9]}捕食者を避けることを学んだり、単に回避できる動物は、今日見られる多種多様な逃避反応に貢献しています。自分の種とは異なる方法で反応を適応させることができる動物は、生存率の向上を示しています。^[10]このため、動物の個々の逃避反応は、反応時間、環境条件、および/または過去と現在の経験に応じて変化するのが一般的です。^{[10] [11] [12]}

2017年にアルジュン・ネアらは、必ずしも反応自体の速さではなく、反応が実行されるときの対象個体と捕食者との間の距離が長いほど重要であることを発見した。^{[13]さらに、個体の逃避反応は捕食者の脅威と直接関係している。集団に最大のリスクをもたらす捕食者は、最大の逃避反応を引き起こす。したがって、それは}自然選択によって選択された適応形質である可能性がある。

ローとブレイクは1996年に、多くの形態学的特徴が個体の効率的な逃避反応に寄与する可能性があるが、逃避反応は間違いなく進化によって形成されたと主張した。彼らの研究では、最近のトゲウオとその祖先であるパクストン湖トゲウオを比較し、祖先のパフォーマンスが著しく低いことを発見した。^[14]したがって、この反応は進化によって成熟したと結論付けることができる。

逃避反応が神経学的にどのように開始され、どのように動きが調整されるかは種によって異なります。行動だけでも大きく異なるため、同様に、反応の神経生物学的特徴も種によって大きく異なる可能性があります。^[15]

「単純な」逃避反応は、一般的には動物を潜在的な脅威から素早く遠ざける反射運動である。^[3]これらの神経回路は迅速かつ効果的に機能し、感覚刺激を素早く取り込み、明確に定義されたニューロンシステムを通じて逃避行動を開始する。^[16]

複雑な逃避反応には、多くの場合、複数の認知プロセスが必要です。これは、逃げるのが難しい環境や、動物が複数の潜在的な逃避方法を持っていることに起因している可能性があります。最初に、動物は捕食の脅威を認識しなければなりませんが、最初の認識に続いて、動物は以前の経験に基づいて、最善の逃避ルートをすばやく決定する必要があります。^[17]これは、入ってくる情報を以前の知識と迅速に統合し、次に必要と思われる運動動作を調整することを意味します。複雑な逃避反応には、通常、より堅牢な神経ネットワークが必要です。^[3]

研究者はホルモンや薬剤の効力とストレスとの関係をテストするために逃避反応を誘発することがよくあります。そのため、逃避反応は解剖学と薬理学の研究の基礎となっています。^[18]

動物にとって実際に悪影響を及ぼさない、最初は脅威となる一連の遭遇は、慣れの発達を促す可能性がある。^[3]慣れとは、動物が同じ刺激に繰り返しさらされると、その刺激に対する動物の反応が減少することを指す適応戦略である。^[19]言い換えれば、動物は本質的に脅威となる状況を区別することを学び、逃避反応をとらないことを選択する可能性がある。これは非常に変動の大きい現象であり、刺激自体は非常に特異的であり、経験は状況に大きく依存する。^{[20] [21]}これは、種が刺激に慣れるための単一のメカニズムはなく、代わりに、慣れは経験の統合から生じる可能性があることを示唆している。^[3] 1回の脅威となる経験の間には多くの認知プロセスが機能する可能性があるが、これらのプロセスが統合されるレベルによって、個々の動物が次にどのように反応するかが決まる。^[22]

線虫として一般的に識別されるCaenorhabditis elegans は、その特徴的な「叩き-離脱反応」を観察する研究のモデル種として使用されています。 ^[23]叩くことは、 C. elegans の線虫が逃げようとする恐怖を誘発する機械的刺激として機能します。叩く刺激が線虫に直接的な影響を与えずに継続すると、線虫は徐々に刺激に反応しなくなります。この反応は、一連の機械感覚ニューロン (AVM、ALM、PVD、および PLM) によって調整され、介在ニューロン (AVD、AVA、AVB、および PVC) とシナプスを形成し、前後運動を引き起こす運動ニューロンに信号を送信します。叩くことに慣れると、初期の機械感覚ニューロンの活動が減少し、カルシウムチャネルの活動と神経伝達物質の放出が減少します。 ^[23]

逃避の慣れを促す主な力は、エネルギーの節約であると考えられています。^[3]動物は、特定の脅威が実際に害を及ぼさないことを学習した場合、逃避を行わないことでエネルギーコストを最小限に抑えることを選択できます。^[24]たとえば、 捕食者に慣れているゼブラフィッシュは、捕食者に慣れていないゼブラフィッシュよりも逃避する傾向があります。 ^[25]しかし、慣れは魚の捕食者からの逃避角度には影響しませんでした。^[25]

動物が驚愕反応や回避反応で​​反応できない場合、繰り返し脅かす刺激を受けたり知覚したりして、その刺激を避けられないと思い込むことで学習性無力感を発症します。 ^[26]動物は、刺激が以前に本能的な反応を引き起こしたり、逃げる機会が与えられたりしても、従って反応しません。このような状況では、動物が生来の反応システムをほとんど忘れているため、逃避反応は使用されません。^[27]

無力感は慣れによって学習されます。なぜなら、脳は制御が存在しないと信じるようになっているからです。本質的に、動物は戦う、逃げる、固まるなどの行動をとる自由意志があるという前提で行動します。逃走反応が失敗すると、無力感を抱きます。

学習性無力感の一般的な理論的な例としては、罰から逃れられないと人間に訓練された象が挙げられます。若い象は逃げられないようにつるはしでつながれます。成長すると、象は小さなつるはしを簡単に制圧できるようになります。学習性無力感の発達により、象は捕らわれていて努力は無駄だと信じ、逃げることができなくなります。

より自然な状況では、学習性無力感は、群れで暮らす動物に最もよく見られます。食料が不足し、食料を手に入れるときに常に 1 匹の動物が圧倒されると、その動物はすぐに、何をしても食料を手に入れるのは不可能だと信じるようになります。自力で食料を見つけるか、食べないという考えに屈するかのどちらかになります。

驚愕反応は、突然の刺激や脅威となる刺激に対する無意識の反応です。野生では、鋭い音や素早い動きが一般的な例です。これらの刺激は非常に厳しいため、マイナスの影響につながります。この反射は、特定の運動課題に備えるために、体の姿勢、感情状態、または精神的な変化を引き起こします。^[28]

よくある例としては、猫が驚くと立毛筋が収縮して毛が逆立ち、見た目の大きさが増すという現象が挙げられます。別の例としては、物体が動物に向かって急速に移動しているときに眼輪筋が収縮して瞬きが過剰になるという現象が挙げられます。これは人間によく見られます。

ヘイリコエルス・グリプス（Halichoerus grypus）は、音響驚愕刺激に反応して騒音から逃げます。音響驚愕反射は騒音が80デシベルを超えた場合にのみ活性化され、逃げることを促すストレスと不安反応を促進します。 ^[29]

逃走ゾーン、逃走開始距離、逃走距離は互換性のある用語であり、動物を驚愕反応を引き起こす閾値以下に保つために必要な距離を指します。^{[30] [31]}

脅威の大きさは個体または集団数によって異なるため、逃避ゾーンは状況によって左右される。全体として、この距離は動物がリスクを負う意思の尺度となる。この点が、逃避ゾーンを動物が好む個人的な距離や社会的距離（他の種がどれだけ近くにいようと望むか）と区別する。^[32]

反応性の高い犬を例に挙げると、逃走ゾーンが広い場合、犬は観察姿勢を維持するものの、驚愕反応は起こらない。脅威となる刺激が前方に移動し、逃走ゾーンが狭まると、犬は驚愕反応や回避反応に陥る行動を示す。^[32]

回避反応は、オペラント条件付けを通じて学習される負の強化の一種です。この反応は、動物の負傷や死亡のリスクを軽減し、適応反応であるため種の進化に応じて変化する可能性があるため、通常は有益です。個体は回避する必要がある特定の種や環境を認識することができ、安全を確保するために逃走距離を伸ばすことができます。

タコは怖いとき、墨を出して捕食者の注意をそらし、安全な場所に潜り込むことができる。回避行動のもう1つの例は、魚の素早い反応である。魚は筋骨格の制御を放棄することができ、脅威となる刺激のある環境から撤退することができる。^[33] 神経回路は時間の経過とともに適応し、刺激に素早く反応できるようになったと考えられている。興味深いことに、同じ群れに留まる魚はそうでない魚よりも反応が早い。

鳥類も独特の逃避反応を示します。鳥は、航空機、ドローン、自動車、その他の技術による人間の干渉に対して特に脆弱です。^{[34] [35]}これらの構造物が陸鳥や水鳥の行動にどのような影響を与えるか、また実際にどのような影響を与えるかについては、多くの関心が寄せられています。

マイケル・A・ウェストンらによる2020年の研究では、ドローンと鳥の距離に応じて飛行開始がどのように変化するかが観察された。ドローンが近づくにつれて、鳥が逃げるために飛び立つ傾向が劇的に増加することが判明した。これは、鳥がドローンにさらされた高度によってプラスの影響を受けた。^[35]トラビス・L・デヴォールトらによる1989年の別の実験では、ブラウンヘッドカウバード（Molothrus ater）が時速60〜360 kmの速度で移動する交通のデモンストレーションにさらされた。時速120 kmで走行する車両が近づくと、鳥は衝突する前にわずか0.8秒しか逃げることができませんでした。^[34]この研究は、交通速度が速いと、鳥が逃走反応を開始するのに十分な時間が取れない可能性があることを示しました。

魚類や両生類では、逃避反応は後脳の菱形小体4に位置する2つの巨大なニューロンであるマウスナー細胞によって引き起こされるようです。^[36]

一般的に、魚は危険な刺激に直面すると、体幹筋を収縮させ、刺激から遠ざかる方向にC字型の収縮を起こす。^[37]この反応は2つの別々の段階で起こる。刺激から逃げるための筋肉収縮（第1段階）と、それに続く反対側への動き（第2段階）。^[37]この逃避は「ファストスタート反応」とも呼ばれる。^[38]魚の大部分は外部刺激（圧力変化）に5～15ミリ秒以内に反応するが、中には80ミリ秒かかる遅い反応を示すものもある。^[39]逃避反応は一般的に魚を少しだけ遠ざけるが、この距離は捕食を防ぐのに十分な長さである。多くの捕食者は水圧を利用して獲物を捕まえるが、この短い距離は魚を吸い込んで食べるのを防ぐ。^[40]

特に魚類の場合、逃避反応の違いは神経回路の進化によるものだという仮説が立てられています。これは、第1段階の行動の程度の違いと、Cスタートまたはファストスタート反応の第2段階における明確な筋肉活動を観察することで確認できます。^[33]

ゼブラフィッシュの幼生（Danio rerio ）は、側線システムを使って捕食者を感知します。^[40]幼生が捕食者の側方に位置すると、同様に側方に逃げます。^[40]ゲーム理論によれば、捕食者の側方かつ腹側に位置しているゼブラフィッシュは、他のどの戦略よりも生き残る可能性が高いです。^[40]最後に、捕食者の移動速度が速いほど（cm/s）、魚は捕食から逃れるためにより速く下方に動きます。^[40]

グッピーに関する最近の研究では、慣れ親しんでいることが逃避反応の反応時間に影響を与える可能性があることが示されています。^[38]慣れ親しんだグループに入れられたグッピーは、慣れていないグループに割り当てられたグッピーよりも反応する可能性が高かったです。ウォルコットら (2017) は、慣れ親しんだグループは同種の個体間の検査と攻撃性の減少につながる可能性があると示唆しています。限定注意理論によると、脳の情報処理量は限られており、個体がより多くのタスクに従事するにつれて、特定のタスクに提供できるリソースが少なくなります。^[41]その結果、捕食者に対する行動に費やすことができる注意力が増えます。

イエバエ（Musca domestica）は嫌悪刺激に遭遇すると、素早くジャンプして刺激から逃げます。最近の研究では、イエバエの逃避反応は単眼ではなく複眼によって制御されていると示唆されています。複眼の1つが覆われると、逃避反応を引き起こす最小閾値が増加しました。つまり、イエバエの逃避反応は動きと光の両方の組み合わせによって引き起こされます。^[42]

ゴキブリは逃避反応を示すことでもよく知られています。風を感じると、向きを変えて反対方向に逃げます。^[43]動物の後ろにある一対の尾部尾角（単数形：cercus ）の感覚ニューロンは、腹側神経索に沿ってメッセージを送ります。すると、走る（腹側巨大介在ニューロン経由）か飛ぶ/走る（背側巨大介在ニューロン経由）の2つの反応のうちの1つが引き起こされます。^[44]

哺乳類はさまざまな逃避行動を示すことがあります。最も一般的な逃避行動には、撤退反射、逃走、そして完全な逃避が困難な場合には固まる行動などがあります。

高等哺乳類はしばしば逃避反射を示す。^[45]危険にさらされたり、痛みを伴う刺激（痛覚受容器を介したループ）を受けると、脊髄反射ループが開始される。感覚受容器は脊髄に信号を送り、脊髄では介在ニューロンによって急速に統合され、その結果、遠心性信号が運動ニューロンに送られる。運動ニューロンの効果は、身体または身体の一部を刺激から引き離すために必要な筋肉を収縮させることである。^[46]

リスや他のげっ歯類のような一部の哺乳類は、中脳に防御神経ネットワークを持ち、防御戦略を素早く適応させることができます。^[47]これらの動物は、避難場所のない場所に閉じ込められた場合、逃げる戦略から凍りつく戦略に素早く切り替えることができます。^[48]凍りつく行動により、動物は捕食者に発見されるのを避けることができます。^[3]

2007年、セオドア・スタンコウィッチとリチャード・G・コスはコロンビアオグロジカの逃走開始距離を研究した。著者らによると、逃走開始距離とは、獲物が逃走反応を試みる際の獲物と捕食者との距離である。^[49]彼らは、シカが逃走した角度、距離、速度が、シカとその捕食者（この実験では男性）との距離に関連していることを発見した。^[49]

イカは、ジェット噴射による逃走、姿勢表示、インクの塗布、カモフラージュなど、捕食者から逃れるためのさまざまな反応を発達させてきました。^[1]インクの塗布とジェット噴射による逃走は、おそらく最も顕著な反応で、捕食者が逃げるときにイカがインクを噴射します。これらのインクの塊は、大きさや形がさまざまです。大きな塊は捕食者の注意をそらすことができ、小さな塊はイカが隠れるためのカバーになります。^{[50]最後に、放出されたインクには、} L-ドーパやドーパミンなどのホルモンも含まれており、標的の捕食者の嗅覚受容体をブロックしながら、他の同種の個体に危険を警告することができます。^{[51] [1]}

コウイカ（Sepia officinalis）もまた逃避反応でよく知られている。より顕著な逃避反応を示すイカとは異なり、コウイカは防御手段がほとんどないため、より目立つ手段、つまりジェット噴射による逃避行動や凍結行動に頼る。^[2] しかし、コウイカの大部分は捕食を避ける際に凍結逃避反応を使用するようだ。^[2]コウイカが凍結すると、生体電界の電圧が最小限に抑えられ、捕食者、主にサメの影響を受けにくくなる。^[2]

• 条件回避反応テスト