胎児の絵

胚の図は、胚の発生過程を図示したものです。植物や動物では、胚は受精時に卵子と精子が融合してできる単一細胞である接合子から発生します。動物では、接合子は繰り返し分裂して細胞の塊を形成し、その後、一連の組織層を形成し、これが移動して折り畳まれて初期胚を形成します。胚の画像は、異なる年齢や種の胚を比較する手段となります。今日でも、胚の図は学部の発生生物学の授業で作成されています。

異なる動物の異なる胚段階を比較することは、種間の関係、ひいては生物の進化を推測するために使用できるツールです。これは、現在も過去もかなりの論争の種となっています。バーゼル大学のエルンスト・ヘッケルは、この分野の先駆者でした。彼は、異なる脊椎動物種の異なる胚段階を比較することにより、再現理論を定式化しました。この理論は、動物の胚発生が、その進化上の祖先の順序とまったく同じ順序に従うと述べています。ヘッケルの研究とそれに続く論争により、発生生物学と比較解剖学の分野が比較発生学に結び付けられました。より現代的な観点から見ると、ヘッケルの絵は進化発生生物学（evo-devo）分野の始まりでした。

比較発生学の研究は、異なるクラスの脊椎動物の胚（例：哺乳類と魚類）が共通の祖先を持つため、同様の発達経路をたどることを証明または反証することを目的としています。このような発達中の脊椎動物は、基本的な体型を決定する類似 の遺伝子を持っています。しかし、さらに発達すると、成体として異なる特徴を区別できるようになります。

ヘッケルの図には、さまざまな発達段階にある脊椎動物の胚が描かれており、胚の類似性は進化の裏付け、反復は生物発生の法則の証拠、表現型の相違はフォン・バールの法則の証拠として示されている。ヘッケルの『人類発生論』の初期版に掲載された24個の胚のシリーズは、今でも最も有名である。異なる種は縦列に、異なる段階は横列に並べられている。類似性は最初の2行に見られ、それぞれの種に特有の特徴の出現は縦列に見られ、斜めの解釈はヘッケルの反復の考えにつながる。

ヘッケルの胚の絵は、主に彼の胚発生理論である生来の法則を表現することを意図しており、この法則は共通の祖先という進化論的概念を前提としているが、必須ではない。彼の胚発生の仮説は、発生過程としての進化に対する彼の理解と一致する。^[2] 1800年頃、発生学は形態学の主な基礎として比較解剖学と融合した。^[3]エルンスト・ヘッケルは、カール・フォン・ベーアやヴィルヘルム・ヒスとともに、進化の原理に基づく「系統発生発生学」の予備的基礎を形成する上で主な影響力を持った。^[4]ヘッケルの「生来の法則」は、胚の発生と系統発生の歴史との並行関係を描いている。「要約」という用語は、ヘッケルの生来の法則を体現するものとなった。なぜなら、胚発生は進化の要約だからである。^{[5]ヘッケルは、脊椎動物のすべてのクラスが進化的に保存された「}系統的」発達段階、つまり高等胚の間で表現型の多様性が減少する期間を通過すると提唱している。 ^{[6]後期発達でのみ、特定の違いが現れる。ヘッケルは、}ガストレア理論を通じて生合成法則の具体的な実証を示し、初期のカップ状の胚盤発達段階は多細胞動物の普遍的な特徴であると主張している。ガストレアとして知られる祖先形態が存在し、これは対応する胚盤の共通の祖先であった。^[7]

ヘッケルは、胚発生における特定の特徴は保存されておりパリンゲネティックであるが、他の特徴はカエノジェネティックであると主張する。カエノジェネシスは「発生における祖先の類似性のぼやけ」を表し、環境の変化による胚生活への特定の適応の結果であると言われている。^[8]ヘッケルは彼の絵の中で、パリンゲネティックな特徴として脊索、咽頭弓と裂、前腎、神経管を挙げている。しかし、卵黄嚢、胚体外膜、卵膜、心内膜管はカエノジェネティックな特徴と考えられている。^[9]成体の最終段階の追加と、そのような段階を子孫の胚段階に伸縮または後退させることも、同様にヘッケルの胚発生の代表的なものである。ヘッケルは一般の聴衆に向けて胎児の絵を描いたが、出典を一切引用していないため、反対派は彼の作品の独創性について推測する自由がある。^[10]

胚発生を表す一連の図を作成した人物はヘッケルだけではない。 カール・E・フォン・ベールとヘッケルはともに、当時の発生学者が直面していた最も複雑な問題の一つ、すなわち異なる動物種の発達過程における一般形質と特殊形質の配置をモデル化しようと奮闘していた。発達のタイミングに関して、フォン・ベールの発達図はヘッケルの図とは異なっている。フォン・ベールの発達図は、反復には異時性が含まれる特定の形質によって定義される発達段階に縛られる必要はない。異時性は、胚の適応により元の系統発生配列が徐々に変化することを表す。^[11] また、フォン・ベールは、異なる種の胚は成体のようには容易に区別できないことに早くから気づいていた。

フォン・ベールの胚発生を支配する法則は、反復を具体的に否定するものである。^[6]ヘッケルの反復理論への応答として、フォン・ベールは最も悪名高い発生法則を宣言する。フォン・ベールの法則は、動物の一般的な特徴は特殊な特徴よりも胚に早く現れ、あまり一般的でない特徴は最も一般的な特徴から生じ、種の各胚は他の動物の段階を経て、定められた経過からどんどん離れ、胚と下等な成体との間に完全な形態学的類似性は決して存在しないと述べている。^[12]フォン・ベールの胚の図^{[13] [14]}は、個体の発生が初期段階の胚の一般的な特徴から、種に特有の特殊な特徴へと分化して進むことを示しており、直線的進化は起こり得ないことを立証している。^{[15]フォン・ベールの考えでは、胚発生は分化のプロセスであり、「より均質で普遍的なものからより}異質で個別のものへの移行」である。^[16]

フォン・バーは、胚は特定の科、属、種の一部として区別される特徴を獲得する前に互いに似ているが、胚は下等生物の最終形態と同じではないと主張している。

ヴィルヘルム・ヒスは、ヘッケルの最も権威ある反対者であり、生理学的発生学を主張した人物の一人であった。^[17]彼の著書「人体胎児の解剖学」には、妊娠2週目の終わりから2か月目の終わりまでの胎児の発達を記録した彼の最も重要な一連の図面が使用されている。1878年、ヒスは図面のために人体胎児の解剖学の真剣な研究に取り組み始める。19世紀、発生学者は中絶や流産、妊婦の死後解剖、解剖博物館のコレクションから初期の人体胎児を入手することが多かった。^[18]一連の図面を作成するために、ヒスは標本を集め、それを操作しやすい形に加工した。

ヒスの「ノルメンターフェル」では、理想的なタイプではなく、特定の個々の胚が示されている。^[19]彼は中絶された標本から基準を作成したのではなく、比較できるように胚を視覚化し、特に彼の胚標本を他の事例との批判と比較にかけた。最終的に、ヒスの胚発生に関する批判的な研究は、長さと発達の程度が増す一連の胚の絵の作成によってもたらされた。^[20]彼の胚発生の描写はヘッケルの描写とは大きく異なっている。なぜなら、ヒスは個体発生の系統発生的説明は不要であると主張するからである。彼は、すべての個体発生の出来事は、差異的細胞成長の「機械的な」結果であると主張する。^[21]彼の発生学は祖先の歴史の観点から説明されていない。

ヘッケルとヒスの間の論争は、最終的に、ウィルヘルム・クラウゼが直接ヘッケルとヒスの間の継続中の確執に持ち込んだ胚の記述によって激化します。ヘッケルは、尿膜は人間と他の哺乳類の両方で同じように形成されると推測しています。一方、ヒスは、ヘッケルが事実を改ざんし、ごまかしていると非難しています。尿膜に関してヘッケルが正しいことは証明されましたが、クラウゼの胚を正当化に利用することは問題があることが判明しました。なぜなら、その胚は人間ではなく鳥の胚だからです。ヘッケルとヒスの間の根本的な論争は、脊椎動物の胚の類似性または相違性に関する異なる視点から生じています。ヘッケルの進化論的主張、すなわち、すべての脊椎動物は受精後 1 か月までは本質的に同一であり、それが共通の起源の証拠であるという主張に対して、ヒスは、より熟練した観察者であれば、初期の胚を区別できることをもっと早く認識するだろうと主張して反論している。また、ヒスは、ヘッケルの『人類発生論』の一連の図を、彼が「正確な」図と呼ぶ図で反駁し、具体的な違いを強調している。最終的に、ヒスは、ヘッケルが、脊椎動物の胚を実際よりも似通ったものに見せるために、胚の図を「偽造」したと非難するに至っている。また、ヒスは、経験的な観察によって得られたものではなく、想像の中で作り出した初期のヒトの胚を、ヘッケルが作り出したと非難している。ヒスは、ヘッケルが「『真面目な研究者と同等の立場にある権利を放棄した』」と宣言して、ヘッケルに対する非難を締めくくっている。^[22]

エルンスト・ヘッケルの胚の図の正確さは、最近はインテリジェント・デザイン支持者の間で、また過去にはヘッケルの知的反対者の間で大きな論争を巻き起こした。異なる種の初期の胚は類似性を示しているが、ヘッケルは、生物発生の法則または「個体発生は系統発生を繰り返す」とも呼ばれる彼の再現理論を支持するために、これらの類似性を誇張したようだ。さらに、ヘッケルは胚発生の特定の段階に対応する理論上の生命形態を提案した。最近のレビューでは、「生物発生の法則は、単一の形質にのみ適用した場合、いくつかの最近の研究によって裏付けられている」と結論づけられている。^[23]

19世紀後半から20世紀初頭の批評家カール・フォン・ベーアとヴィルヘルム・ヒスは、生きた胚が進化の過程を再現すると信じず、胚の初期発達の違いを強調した独自の胚の図^{[24]を作成した。20世紀後半から21世紀初頭の批評家}スティーブン・ジェイ・グールド^[25]は、教科書でヘッケルの胚の図が引き続き使用されることに異議を唱えている。

一方、ライデン大学の進化発生動物学教授マイケル・K・リチャードソンは、この絵に対する批判の一部は正当であると認めつつも（実際、1998年に現代的な批判を始めたのはリチャードソンと彼の同僚たちだった）、この絵を教材として支持し、^[26]「根本的なレベルでヘッケルは正しかった」と述べている^{[27] 。}

ヘッケルは19世紀後半から20世紀初頭にかけて、胚の発達を描いた芸術作品に対して数多くの反対に遭った。ヘッケルの反対者は、ヘッケルが異なる種の胚の類似性をより際立たせるために、胚の初期段階の違いを軽視していると考えている。^[28]

ヘッケルが偽物であると最初に示唆したのは、1868年後半にルートヴィヒ・ルティマイアーが人類発生史資料館で行ったものである。^{[28]ルティマイアーは}バーゼル大学の動物学と比較解剖学の教授で、自然選択を単なる機械論として否定し、反物質主義的な自然観を提唱した。ルティマイアーは、ヘッケルが「確立された真実をある種の自由を奪った」と主張した。^[29]ルティマイアーは、ヘッケルが犬、鶏、亀の胎児として同じ画像を3回続けて提示したと主張した。^[30]

テオドール・ビショフ（1807年 - 1882年）は、ダーウィン主義の強力な反対者であった。^[要出典] 哺乳類発生学の先駆者として、彼はヘッケルの最も強力な批評家の一人でした。^[要出典] ビショフの1840年の調査では、人間の初期の胚が他の脊椎動物とどれほど類似しているかが描かれているにもかかわらず、彼は後に、そのような性急な一般化は、ハムスターの胚とウサギや犬の胚の相違点に関する彼の最近の研究結果と矛盾していると主張しました。^[要出典] しかし、ビショフの主な議論は、ヘッケルの人間の胚の図に関するものでした。なぜなら、ヘッケルは後に、彼の犬の胚を彼の図から誤ってコピーしたと非難されているからです。^[28]ヘッケルの在任中、彼の胚の図に対する批判は、批評家が彼の胚発生の表現を「粗雑な図式」だと信じていたことに一部起因することが多かった。^[31]

マイケル・リチャードソンと彼の同僚は、1997年7月の解剖学と発生学誌[32]で、ヘッケル^が系統発生段階の類似性を誇張するために自分の絵を偽造したことを実証した。2000年3月の自然史誌では、スティーブン・ジェイ・グールドは、ヘッケルが「理想化と省略によって類似性を誇張した」と主張した。また、グールドは、ヘッケルの絵は単に不正確で偽造されたものだと主張した。^[33]一方、ヘッケルの絵を批判した一人であるマイケル・リチャードソンは、「批判の多いヘッケルの絵は系統発生仮説、教材、進化の証拠として重要である」と主張した。^[34] しかし、リチャードソンでさえ、 1997年のサイエンス誌で、彼のチームのヘッケルの絵の調査で、それが「生物学で最も有名な偽造の一つ」であることが判明したことを認めた。^[35]

ヘッケルの図のいくつかのバージョンは、発生学の歴史を論じる多くの現代生物学の教科書で見ることができますが、それらはもはや有効とは見なされていないことが明確にされています。^[36]

チャールズ・ダーウィンはヘッケルの自然選択説の支持を受け入れたものの、その著書の中でヘッケルの考えを慎重に採用した。発生学に関しては、ダーウィンはフォン・バールの著作に大きく依存していた。ヘッケルの著作は、ダーウィンの『種の起源』（1859年）の何年も後の1866年と1874年に出版された。

数多くの反対があったにもかかわらず、ヘッケルは分類学や発生学などの分野をダーウィンの枠組みに統合し、生物発生法則を通じて系統学的再構築を研究するという彼の意欲によって、科学の多くの分野に影響を与えました。また、ヘッケルは、アントン・ドーン、リチャードとオスカー・ヘルトヴィヒ、ヴィルヘルム・ルー、ハンス・ドリーシュなど、多くの重要な科学者の指導者でもありました。^[37]

ヘッケルの初期の支持者の一人は、イエナ大学（1865-1873）のカール・ゲーゲンバウアーで、この間、二人はダーウィンの理論の影響を吸収していた。二人はすぐに自分たちの知識を進化論のプログラムに統合しようとした。「系統的連鎖」と「形態の進化法則」の関係を判定する際に、ゲーゲンバウアーとヘッケルは両者とも比較法に頼った。^[38]ゲーゲンバウアーが主張したように、比較解剖学の課題は、動物の体の形と組織を説明し、体内の一連の器官の連続性と進化の証拠を提供することである。ヘッケルは、その後、この目的を追求する手段を生因論の法則で示し、個体のさまざまな発達段階をその祖先系統と比較することを提案した。ヘッケルは比較発生学を重視し、ゲーゲンバウアーは成体構造の比較を推進したが、両者ともこの2つの方法が連携して進化形態学の目標を達成できると信じていた。^[39]

文献学者で人類学者のフリードリヒ・ミュラーは、ヘッケルの概念を、さまざまな社会の民間伝承、信仰、慣習を体系的に比較する民族学研究の資料として利用した。ミュラーの研究は、ヘッケルのものと非常によく似た理論的仮定に特に依存しており、経験的研究と科学の哲学的枠組みとの強いつながりを維持するドイツの慣行を反映している。言語は特に重要で、自然科学と哲学の間に橋をかけるものである。^[40]ヘッケルにとって、言語は特に、人間の発達のすべての現象が生物学の法則に関連しているという概念を表していた。^[41]ミュラーはヘッケルの胎児の絵を擁護する上で特に影響力を持っていなかったが、両者は下等な形態から高等な形態への発達について共通の理解を共有していた。なぜなら、ミュラーは特に、人間を進化の無限の連鎖の最後のつながりと見ていたからである。^[42]

ヘッケルの生因法則は、現在ではヘッケルの見解が否定されているにもかかわらず、現代では個体発生と系統発生の間にある程度の類似性があることから支持されている。一方、AM カゼンは「個体発生は系統発生の主な段階を繰り返さなければならない」と述べている。 ^[43]一方、AS ラウティアン氏は、祖先の発生パターンの再現は、特定の生物システムの重要な側面であると主張している。ロルフ ジーヴィング博士は、フォン ベーアの法則とともに、異なる種の胚の類似性を認めているが、胚を成体の発達段階と比較すべきではないと考えている。^{[43] MS フィッシャー氏によると、生因法則の再考は、ヘッケルの時代以来の生物学における 2 つの基本的な革新、}分岐論と発生遺伝学の結果として可能になった。 ^[44]

ヘッケルの胎児の絵を擁護する主な論点は「図式化」である。^[45]ヘッケルの絵は技術的、科学的な描写を意図したものではなく、むしろ一般の読者を対象とした図式的な絵や再構成物であった。^[45]したがって、R. グルシュが主張するように、ヘッケルの胎児の絵は「再構成物」とみなされるべきである。彼の絵は批判される可能性があるが、いかなる種類の偽造ともみなされるべきではない。ヘッケルの胎児の絵に対する現代の擁護は、依然として彼の絵の不正確さを考慮しているが、詐欺の告発は不当であると考えられている。エルランド・ノルデンショルドが主張するように、ヘッケルに対する詐欺の告発は不必要である。R. ベンダーは最終的に、ヘッケルの絵の特定の発達段階の捏造に関するヒスの主張を否定し、出版された胎児と比較して、ヘッケルの胎児の絵は実際の胚の発達段階を忠実に表現していると主張している。^[46]

スティーブン・ジェイ・グールドの1977年の著書『個体発生と系統発生』はヘッケルの発生学を再評価するのに役立っているが、ヘッケルの胚の図をめぐる論争には触れていない。しかし、1977年頃に進化に対する新たな関心が高まり、発生生物学者はヘッケルの図をより詳しく調べるようになった。^[47]

現在の生物学では、発生生物学や進化発生生物学の基礎研究は、もはや胚間の形態学的比較ではなく、分子生物学によって推進されています。

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