エルギニア

エルギニア 時間範囲:長興期、254～252 年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
ニュートン (1893) が描いたエルギニア・ミラビリスのホロタイプ頭骨。横から見たところ。
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
クレード:	†パラレプティリア
注文：	†プロコロフォノモルファ
クレード:	†パレイアサウリア
家族：	†パレイアサウルス科
属:	†エルジニア・ ニュートン、1893
タイプ種
†エルギニア・ミラビリス ニュートン、1893
その他の種
E. ウヨンゲ、リュー & ビバー、2018

エルギニアは、スコットランドと中国の後期ペルム紀に生息していたパレイアサウルス科の絶滅した属 である。 ^{[1] [2] [3]この属は、}エルギニア爬虫類と呼ばれる化石が多数発見されたスコットランドのエルギニア周辺の地域にちなんで名付けられた。

エルギニアのタイプ種であるエルギニア・ミラビリスは、スコットランドのエルギン博物館に保管されているいくつかの珍しい標本について、同僚の地質学者ジョン・ホーンとアーチボルド・ゲイキーから知らされた後、1893年にE.T.ニュートンによって初めて記載された。標本は数年前に近くのカティーズ・ヒロック採石場の粗い砂岩から収集された。 ^[1]この採石場の砂岩、カティーズ・ヒロック砂岩層は、スコットランドの地質学で広く見られる化石の少ないホープマン砂岩層と同等であると考えられることが多い（しかし常にそうであるとは限らない）。四肢動物の化石は、砂岩の狭い部分を占めており、小石の多い層の上にある。カティーズ・ヒロックの砂岩は、南アフリカのダプトケファルス群集帯のものと類似したディキノドン類の動物相に基づいて、ペルム紀の終わり頃に堆積した。^{[4] [5]}

エルギンの四肢動物の化石は、実際の骨の素材として保存されることはほとんどなく、砂岩内の外部鋳型として保存されています。化石の元の形を復元するには、砂岩を割って、元の骨が残した空洞を埋めている細かい砂と金属酸化物を露出させる必要がありました。充填材を取り除いた後、空洞はガッタパーチャ ラテックスで作られた鋳型の鋳型として使用され、その後、取り外すと元の化石の代理として説明できます。^[1]

エルギニア・ミラビリスは、現在エルギンとエディンバラの博物館に保管されている数種類の化石から知られています。ホロタイプであるGSE 4780-4788は、顎がないものの、保存状態の良い頭蓋骨です。^{[1] [2]}一対の背椎（GSE 4791）と、仙骨を含む背骨のやや長い部分（EMS 1978/546-548）は、両方とも頭蓋骨の近くで発見されました。^{[2]これらは、}エルギニアまたは関連のあるパレイアサウルスの頭蓋後部を表している可能性があります。^[1]後に参照された標本RMS 1956 8.1と8.2は、多くの頭蓋後部要素を含む骨格の大部分をまとめて表しています。^{[2] ELGNM 1978.560は、最初は}ゴルドニアの尾部と解釈され、^[1]その後、不確定なプロコロフォニド類と解釈され、^{[4] [5]} 2000年にエルギニアの幼生として記載された小さな部分骨格である。 ^[6]エルギニアの2番目の種であるElginia wuyongaeは、2018年に記載された。これは、中国包頭近郊のNaobaogou層の露頭から収集された部分的な頭蓋骨と背骨であるIVPP V 23875からなる。^[3]

エルギニアの個体は、パレイアサウルスの基準からするとかなり小型だった。E . mirabilisのホロタイプ頭骨は、角を含めて約21cm（8.3インチ）の長さがあり、^{[4] [5]}、角を除いた場合は約15cm（6インチ）であった。^{[1] [2]}ニュートン（1893）は、エルギニアは吻端から尾の付け根まで約90cm（35.4インチ）の長さがあると推定したが、当時はパレイアサウルスの頭蓋後部に関する知識は非常に限られていた。^[1]スペンサーとリー（2000）は、成体のE. mirabilis標本の全長は1メートル（3.3フィート）に達すると推定した。彼らが記載した幼体は、全長わずか25cm（9.8インチ）で、知られている最も小さい半爬虫類の標本の1つであったと思われる。^[6]

エルギニアの頭骨は、他のパレイアサウルス類と同様に、かなり深く頑丈に造られている。上から見た輪郭は三角形で、後端の幅は角を除いて前後の長さとほぼ同じである。頭骨の縫合線は、化石の保存方法により判別が難しいが、いくつかの結論に達することはできる。前上顎骨は、前方に開いた一対の鼻孔（鼻孔）の間に走る、数少ない滑らかな質感の骨の1つである。鼻先は短く、鼻孔の上に小さな鼻骨があり、その後ろには深い上顎骨がある。歯は密集しており、頭骨の縁に明らかに側歯の移植によって付着している。歯は葉の形をしており、長くて狭い根と、五角形の冠に約9つの大きく丸い鋸歯がある。頭骨の両側には、推定12本の歯がある。^{[1] [2]}

上顎の上には細い涙骨があるようだ。眼窩（眼窩）は鋭い角と後縁（後眼窩骨で形成）が前縁（前頭骨と涙骨で形成）より深い。前頭骨と後前頭骨で形成される眼窩の上縁は、E. mirabilisでは真っ直ぐで、 E. wuyongaeでは滑らかなアーチ形をしている。頭蓋骨の後ろにある頬骨は深く頑丈で、側頭窓はない。後眼窩骨（上部前部）、鱗状骨（上部後部）、方形頬骨（下部後部） 、頬骨の大きな後部（下部前部）の 4 つの長方形の骨に分かれている。頬骨は斧形で、やや狭い前枝が眼窩の下縁を形成している。方頬骨は下方に広がって頬骨を形成しますが、エルギニアの頬骨は他の多くのパレイアサウルス類ほど極端ではありません。^{[1] [2]}

頭蓋の中央には大きな松果体窩がある。松果体窩は、幅広い皿状の頭頂骨の前端に位置していたと考えられる。頭頂骨の後ろには、孤立した小さな正中骨があり、その後に頭蓋の後縁にある一対の非常に大きな三角形の骨が続く。^[1]孤立した正中骨は、おそらく単一の後頭頂骨である。これにより、エルギニアは、後頭頂骨が頭蓋の後縁から分離した数少ないパレイアサウルス類の1つとなる。 ^[2]余分な要素（大きな骨のペア）は板状骨である可能性があるが、^{[3]頭蓋の天井に組み込まれた}皮骨である可能性もある。^[6]これらは外側に向かって滑らかに上側頭骨に接続し、上側頭骨自体も外側に向かって鱗状骨に接続している。^{[3] [2]}

エルギニアの最もユニークな特徴は、頭蓋骨を覆う複雑な棘と角の配列である。^{[1] [2]}これらの角は溝と隆起で覆われており、角質鞘によって延長されていた可能性が高いことを示している。目立つ角のない部分でも、頭蓋骨は小さな不規則な突起と丸い窪みでざらざらしている。E . mirabilisでは、頭蓋骨に合計40個の大きな突起があり、38個の角または突起と2個の孤立した中央突起がある。1つの中央棘は鼻先の先端にあったと思われるが、化石では折れており、「クレーターのような」窪みが残っている。^{[1] [2]}もう1つの中央突起は、松果体窩の後ろの頭頂部または後頭頂部にあった大きな円錐形の突起であった。^[1]

最も大きな角は、側頭骨から後方および外側に曲がった一対の細長い棘である。 ^{[1] [2] [6]}細長い棘は、丸い外縁と平らな内縁を持つ。別の側頭角は、細長い角の基部を形成する各小柄部に存在する。各過剰要素（板状？）には、上向きに突き出てわずかに前方に曲がった強いスパイクと、その前に少なくとも1つの小さな突起がある。各頭頂骨には2対の角があり、大きな角は松果体窩に隣接し、小さな突起はそれらの角の後ろにあります。角は、各前頭骨、松果体窩と鼻先のほぼ中間にも存在します。^[1]

頬部の後縁には、後方を向いた2対の角がある。各鱗状骨には大きくて平らな角があり、各方頬骨にはより小さく湾曲した棘がある。各方頬骨にはさらに3つの棘があり、鋭く尖った棘は外側を向き、2つの小さな突起は下向きである。扁平棘も鱗状骨の中央から外側を向いている。低く扁平な棘が各頬骨にあり、眼窩のすぐ下と後ろにある。丸い突起が各上顎にあり、鼻孔のすぐ後ろにある。各鼻骨には、鼻孔に張り出した小さくて平らな角がある。各眼窩の上縁には3つの角があり、それぞれ前頭骨、後頭骨、後眼窩骨にあると思われる。^[1]

E. wuyongaeの頭骨は不完全だが、装飾はE. mirabilisのものより控えめである。前頭骨には鋭い角ではなく低い突起があり、頭頂骨と後頭骨はかなり平らである。細長い上側頭棘 (およびその基部のより小さな棘) は存在していたようだが、その基部のみが保存されている。これは、大きな棘の代わりに断片化された突起を持つ過剰要素 (板状要素?) の場合にも当てはまる。眼窩の上の 3 つの角は大きな長方形の突起に変化しており、最も大きいのは中央 (後前頭) 突起である。^[3]

脳頭の大後頭孔は幅広く、その下縁および外縁は主に扇形の外後頭骨によって形成されている。外後頭骨は後頭骨によって頭蓋外面とつながっている。後頭骨は水平方向のバットレスの形をしており、鱗状骨に向かってわずかに上向きに湾曲している。基底後頭骨は後頭顆とともに大後頭孔の下縁の小さな部分を形成している。基底後頭骨は高く、2 つの凹状のフランジを突き出しており、後ろから見ると逆 V 字型になっている。基底後頭骨の下部は、脳頭の基底を形成する傍基底蝶形骨とつながっている。傍基底蝶形骨はエルギニアでは異常に狭く、前方に向かって細くなってから前端でわずかに広がっている。基底後頭骨のフランジ（およびそれらの間の溝）は、傍基底蝶形骨に伸びるにつれて徐々に小さくなります。^{[1] [3]}

副基底蝶形骨は、小さな涙滴形の穴、翼突骨間空洞で終わっている。この穴の前には口蓋骨がある。口蓋は広いが、構成骨の縫合部を評価するのは困難である。前方近くに2 つの大きな鼻孔があり、後端は丸く、前端は先細りになっている。口蓋板の後部は、翼突骨の横フランジによって形成されている。横フランジは曲がりくねっており、頭蓋骨天井の方形骨まで後方に伸びている。横フランジの前には、大きなハート形の穴がある。口蓋の中央には、おそらく歯を支えていた 4 つの隆起がある。2 つの内側の隆起は鼻孔まで前方に伸びているが、2 つの外側の隆起はわずかに湾曲していて、鼻孔の後ろで終わっている。翼状骨によって形成されたハート型の穴に沿って、歯がないように見える鋭い隆起がさらに存在する。^{[1] [2] [3]}

エルギニアの頭蓋後部の形態は、パレイサウルス類の中ではかなり典型的で、頑丈な体と短い尾を持つ。椎骨は両端が凹んでおり、神経弓は膨らみ、神経棘は短い。大きな椎骨接合部により、上から見ると「蝶形」の輪郭となる。背肋骨は長く湾曲しており、先端はノミ状である。これらは、後方および上方に湾曲した横突起を介して椎骨に付着する。E . wuyongaeでは、フランジが横突起を後椎骨に連結しているが、E. mirabilisでは構造が独立している。仙椎は側面から見ると平らで、腸骨に弱く接触する大きな仙肋骨がある。尾肋はほとんど真っ直ぐで、先端がわずかに下向きになっている。大きく密集した皮骨が胴体の大部分を覆っている。これらの皮骨にはそれぞれ背骨のような中央の突起があり、そこから多くの不規則な隆起が放射状に伸びている。より小さなスタッド状の皮骨は大腿部とおそらく四肢の他の部分に確かに存在していたが、化石の準備中に誤って除去された可能性がある。^{[2] [7] [3]}スペンサーとリー（2000）が説明した幼体の標本には皮骨がまったくない。^[6]

肩甲骨はやや長く、皿状で、外側の隆起が強い肩峰突起に続いている。肩甲骨隆起の証拠はなかった。上腕骨の下端は広いが、関節面はそれほど外側に突出していない。上腕骨の内顆には、内顆孔と、滑車を区切る強い隆起があるようだ。腸骨はスクトサウルスの腸骨に似ており、長い後刃と、上方および外方に強く傾斜したやや大きい前刃を持つ。大腿骨頭は上方および前方にわずかに曲がっている。隆起のような軸後フランジが大腿骨の後縁全体に走り、中央部で狭くなり、水平に突出している。大腿骨の下側には、長く湾曲した内転子がある。脛骨には、顕著な縦隆起である脛骨隆起がある。^{[2] [7] [6]}

多くのパレイアサウルス類と同様に、正確な系統学的位置づけは不明である。エルギニアはスクトサウルスと精巧な頭蓋骨装飾を共有しており、このことからこの2種は近縁であると示唆されてきた。^[8]また、 エルギニアはノケレサウルスと深い切り込みのある頭蓋骨を共有していることから、より基盤的な分類群であるドリコパレイア（＝ノケレサウルス^{）とも関係があると仮説が立てられてきたが、 [9]}他の研究者は、この関連性は化石生成の歪みに基づくものだと主張している。^[7]分岐論的分析では、エルギニアはパレイアサウルス類の中でより深い位置に置かれる傾向があり、以前の巨大なパレイアサウルスやスクトサウルスよりも派生した存在となっている。エルギニアの位置づけは不安定なままで、この分類群はテリシ類^{[7] [10]}などのより頂点的なパレイアサウルス類と、スクトサウルスやプミリオパレイアサウルスなどのより基盤的なパレイアサウルス類の間を行き来している。^[11]

• パレオス島のエルギニ科とプミリオパレイアサウリア