エラスモサウルス科

エラスモサウルス科 時間範囲:オートヴィアン-マーストリヒチアン、130～66 万年前 前Ꞓ Ꞓ お ス だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
コロラド州ウッドランドパークの ロッキーマウンテン恐竜資源センターにあるエラスモサウルス・プラティウルスの復元された骨格。
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
スーパーオーダー:	†竜鰭綱
注文：	†プレシオサウルス類
クレード:	†ゼノプサリア
家族：	†エラスモサウルス科 Cope , 1869
属
†アレクセイサウルス? †カラワヤサウルス †キモリサウルス[1] †エロマンガサウルス †フレスノサウルス †ジュチャ †ルウロスポンディルス? †マウイサウルス †オグモディルス? †プレシオエラスモサウルス[2] †スキャニサウルス †ワプスカネクテス[3] †ウーランガサウルス[4] †ザラファサウラ[5] †エウエラスモサウルス類[6] †カルディオコラックス[7] †リボネクテス †タラソメドン †エラスモサウルス亜科 †アルベルトネクテス †エラスモサウルス †フルビオネクテス †ハイドロセロサウルス †ナコナネクテス[8] †スティクソサウルス †ターミノナテーター †ウェッデロネクティア[9] [10] †アフロサウルス †チュブチネクテス[11] †フタバサウルス †カワネクテス †マラムビオネクテス[12] †モレノサウルス †トゥアランギサウルス †ベガスザウルス †アリストネクチナエ科
同義語
キモリアサウラ科 Persson, 1960

エラスモサウルス科は、しばしばエラスモサウルスとも呼ばれる、プレシオサウルスの絶滅した科である。プレシオサウルス類の中で最も長い首を持ち、白亜紀のオーテリビアンからマーストリヒチアンまで生息し、白亜紀末にポリコティルス科とともに存在したプレシオサウルスの2つのグループのうちの1つを代表する。

最初期のエラスモサウルス類は中型で、約6メートル（20フィート）でした。白亜紀後期には、エラスモサウルス類は、スティクソサウルス、アルベルトネクテス、タラソメドンなど、11.5〜12メートル（38〜39フィート）まで成長しました。彼らの首はすべてのプレシオサウルス類の中で最も長く、頸椎は32〜76個（アルベルトネクテス）ありました。彼らの体重は数トンにも達しました。

コープは当初エラスモサウルスをプレシオサウルスと認識していたが、1869年の論文で、これをキモリサウルスやクリモケトゥスとともに竜鰭綱爬虫類の新目とした。彼はこのグループをストレプトサウルス類、つまり「逆向きのトカゲ」と名付けたが、これは個々の椎骨の向きが他の脊椎動物に見られるものと比べて逆向きであると考えられるためである。^{[13] [14]その後、彼は1869年の}エラスモサウルスの説明でこの考えを放棄し、ライディのキモリサウルスに関する誤った解釈に基づいていると述べた。この論文で、彼はまた、エラスモサウルスとキモリサウルスを含む新しい科をエラスモサウルス科と名付けたが、特に言及はなかった。この科の中で、彼は前者は長い首と圧縮された椎骨で区別され、後者は短い首と四角く陥没した椎骨で区別されると考えた。^[15]

その後、エラスモサウルス科はプレシオサウルスが分類される3つのグループのうちの1つとなり、他の2つはプリオサウルス科とプレシオサウルス科（1つのグループに統合されることもあった）であった。^[16] 1874年、ハリー・シーリーはコープによるエラスモサウルスの肩甲帯の鎖骨の特定に異議を唱え、鎖骨とされていたものは実際には肩甲骨であると主張した。彼はエラスモサウルスの肩甲帯に鎖骨や鎖間骨の証拠を見つけられなかった。彼は、後者の骨が存在しないことが他の多くのプレシオサウルスの標本にも見られることに注目し、それらを新しいエラスモサウルス科の属、エレトモサウルス、コリンボサウルス、ムラエノサウルスと名付けた。^[17]リチャード・ライデッカーはその後、エラスモサウルス、ポリコティルス、コリンボサウルス、ムラエノサウルスは肩甲帯に基づいてキモリサウルスと区別できないと提唱し、属レベルでの同義化を主張した。^{[18] [19]}

シーリーは1892年に、エラスモサウルス類では鎖骨が烏口骨に縫合によって癒合しており、肩甲骨の「分離不可能な部分」であったと指摘した。一方、2頭の頸肋を持つすべてのプレシオサウルス類（プレシオサウルス科とプリオサウルス科）は、鎖骨が軟骨のみで構成されており、鎖骨が骨化すると「プレシオサウルス類」が「エラスモサウルス類」に変わる。^[20]ウィリストンは1907年にシーリーが頸肋を使用してプレシオサウルス類を細分化したことに疑問を呈し、2頭の頸肋はむしろ「初期の形態に限定された原始的な特徴」であるとの意見を述べた。^[21] チャールズ・アンドリュースは1910年と1913年にエラスモサウルス類とプリオサウルス類の違いについて詳しく述べた。彼はエラスモサウルス類を、長い首と小さな頭、そして前肢駆動型移動のための硬くてよく発達した肩甲骨（ただし鎖骨と鎖骨間骨は退化しているか欠落している）を特徴とした。一方、プリオサウルス類は首は短いが頭が大きく、後肢駆動型移動を採用した。^{[22] [23]}

エラスモサウルスをエラスモサウルス科に分類することには異論はないが、科の関係についての意見はその後数十年にわたって変化するようになった。ウィリストンは爬虫類の骨学に関するモノグラフ（死後 1925 年に出版）でプレシオサウルスの分類を改訂した。彼はエラスモサウルス科の改訂診断を提供し、小さな頭と長い首の他に、単頭の肋骨、正中線で出会う肩甲骨、隙間なく離れている鎖骨、後半部で「広く離れている」烏口骨、短い坐骨、上肢骨（ひれの「前腕」と「脛」）に骨が 2 本しかないこと（典型的な状態）をエラスモサウルス科の特徴とした。また、首が短く、烏口骨と連続して出会うことから、以前はエラスモサウルス科と考えられていたプレシオサウルス数種をこの科から除外した。これらには、ポリコティルスやトリナクロメルム（ポリコティルス科）のほか、ムラエノサウルス、クリプトクリドゥス、ピクロクレイドゥス、トリクレイドゥスなど（クリプトクリディダエ科）が含まれていた。^[24]

1940年、セオドア・ホワイトは異なるプレシオサウルス科の相互関係に関する仮説を発表した。彼はエラスモサウルス科がプリオサウルス科に最も近いと考え、比較的狭い烏口骨と鎖骨間骨または鎖骨の欠如に注目した。彼のエラスモサウルス科の診断では、頭蓋骨が中程度の長さであること（つまり中頭骨）、頸肋に1つまたは2つの頭があること、肩甲骨と烏口骨が正中線で接触していること、烏口骨の後ろ外側の角が鈍っていること、および肩甲骨と烏口骨の複合体にある一対の開口部（窓）がプリオサウルス科に比べて狭い骨の棒で隔てられていることも指摘した。首の肋骨の頭の数の変動は、シモレステスをエラスモサウルス科に含めたことに由来する。その理由は、「頭蓋骨と肩甲帯の特徴は、プリオサウルスやペロネウステスよりもエラスモサウルスに似ている」からである。彼はシモレステスをエラスモサウルスの祖先である可能性があると考えた。^[25]オスカー・クーンも1961年に同様の分類を採用した。 ^[26]

ウェルズは1943年のプレシオサウルスの改訂版でホワイトの分類に異議を唱え、ホワイトの特徴は保存と発生の両方に影響されていると指摘した。彼は首の長さ、頭の大きさ、坐骨の長さ、上腕骨と大腿骨の細さ（前足骨）に基づいてプレシオサウルス類をプレシオサウルス上科とプリオサウルス上科の2つの上科に分けた。各上科はさらに肋骨の頭の数と上足骨の割合によって細分化された。したがってエラスモサウルス類は首が長く、頭が小さく、坐骨が短く、前足骨がずんぐりとしていて、肋骨は頭が1つで、上足骨が短い。^[27] 1955年のピエール・ド・サン＝セーヌと1956年のアルフレッド・ローマーはともにウェルズの分類を採用した。^[26] 1962年にウェルズは、エラスモサウルス類を坐骨の癒合によって形成された骨盤骨の有無に基づいてさらに細分化し、エラスモサウルスとブランカサウルスは完全に閉じた骨盤骨を共有することでエラスモサウルス亜科に統合した。^[28] 

しかしパーソンはウェルズの分類は単純すぎると考え、1963年に、クリプトクリドゥス、ムラエノサウルス、ピクロクレイドゥス、トリクレイドゥスをエラスモサウルス科に誤って割り当てることになるだろうと指摘した。パーソンはエラスモサウルス科を、頸椎側面の隆起、首前部の斧形の頸肋、癒合した鎖骨、後部の烏口骨の分離、丸みを帯びた皿状の恥骨などの特徴を含めるように改良した。また、彼はキモリアスサウルス科をエラスモサウルス科とは別のものとして保持し、椎骨の長さの比較に基づいて、キモリアスサウルス科がジュラ紀後期または白亜紀前期にプレシオサウルス科から分岐したと提唱した。^[26]しかし、D  . S. ブラウンは1981年に、プレシオサウルスの首の長さの多様性によりパーソンの議論は実行不可能であると指摘し、上記の属をエラスモサウルス科に戻した。彼は同様に、骨盤の骨に基づいてエラスモサウルス科を区分したウェルズを批判した。ブラウンのエラスモサウルス科の診断には、5本のプレ上顎歯の存在、縦方向の隆起による歯の装飾、後頭顆の周囲の溝の存在、正中線で出会う幅広い肩甲骨が含まれていた。^[29]

カーペンターによる1997年のプレシオサウルスの系統解析は、首の長さに基づくプレシオサウルスの従来の区分に異議を唱えた。彼は、リボネクテスとドリコリンチョプスが、鋤鼻器官のための口蓋の開口部、翼状骨の板状の拡張、頭蓋骨上部の松果体孔の喪失などの共通点を持ち、プリオサウルスとは異なることを発見した。ポリコティルス科は以前はプリオサウルス上科の一部であったが、カーペンターはこれらの類似点に基づいてポリコティルス科をエラスモサウルス科の姉妹群に移動させ、ポリコティルス科とプリオサウルス上科が短い首を独立して進化させたことを示唆した。^[30]

F・ロビン・オキーフも同様に2001年と2004年にポリコティル科をプレシオサウルス上科に含めたが、それらはクリプトクレイド上科のキモリアスサウルス科とクリプトクレイド上科により近縁であると考えた。^{[16] [31] [32]}一部の分析では、従来のグループ分けが引き続き行われた。2008年にパトリック・ドラッケンミラーとアンソニー・ラッセルはポリコティル科をプレシオサウルス上科に戻し、レプトクレイドゥスを新しく命名されたレプトクレイド上科の姉妹群として配置した。^[33]アダム・スミスとガレス・ダイクは同年、それぞれ独立して同じ結果を得た。^[34]しかし、2010年にヒラリー・ケッチャムとロジャー・ベンソンは、これらの分析の結果は種のサンプリングが不十分だったことが影響していると結論付けた。これまでで最も包括的なプレシオサウルスの系統発生では、レプトクレイディア（レプトクレイディアに改名）がエラスモサウルス科の姉妹群としてプレシオサウルス上科に戻されました。^[35]その後のベンソンとドラッケンミラーによる分析でも同様の結果が得られ、レプトクレイディア-エラスモサウルス科のグループをゼノプサリアと名付けました。^{[36] [37]}

エラスモサウルス科の内容もより綿密に精査された。ブランカサウルスはエラスモサウルス科に最初に分類されて以来、その関係は十分に裏付けられていると考えられており、オキーフの2004年の分析^{[31]とフランツィスカ・グロスマンの2007年の分析[38]}によって回復された。しかし、ケッチャムとベンソンの分析ではブランカサウルスはレプトクレイディアに含められ、^[35]、その後の分析でも一貫してそのグループに含まれるようになった。^{[36] [37] [39]}彼らの分析では、ムラエノサウルスもクリプトクレイドゥス科に、ミクロクレイドゥスとオクシタノサウルスはプレシオサウルス科に移動された。^{[35]ベンソンとドラッケンミラーは2014年に後者2つを}ミクロクレイドゥス科に分離し、オクシタノサウルスをミクロクレイドゥスの一種とみなした。^[37]これらの属は、カーペンター、グロスマン、その他の研究者によって、これまでエラスモサウルス科であると考えられていた。^{[40] [38] [41] [42]}

エラスモサウルス科の中で、エラスモサウルス自体は非常に多様な関係を持つ「ワイルドカード分類群」であると考えられてきた。 ^[43]カーペンターの1999年の分析では、エラスモサウルスはリボネクテスを除く他のエラスモサウルス科よりも基底的（つまり、あまり特殊化していない）であることが示唆された。^[40] 2005年にサックスはエラスモサウルスがスティクソサウルスと近縁であると示唆し、^[44] 2008年にドラッケンミラーとラッセルはエラスモサウルスを2つのグループからなる多枝分類の一部とし、1つにはリボネクテスとターミノナタトルが含まれ、もう1つにはカラワヤサウルスとハイドロセロサウルスが含まれるとした。^{[33]ケッチャムとベンソンの2010年の分析では、}エラスモサウルスは前者のグループに含まれていた。 ^[35]ベンソンとドラッケンミラーの2013年の分析（下、左）では、テルミノナタトルをこのグループからさらに外し、さらに1段階派生した（つまり、より特殊化した）グループに置いた。^[36]同じデータセットの修正に基づくロドリゴ・オテロの2016年の分析（下、右）では、エラモサウルスはアルベルトネクテスに最も近い親戚であり、スティクソサウルスとテルミノナタトルとともにスティクソサウルス亜科を形成していた。^{[39]ダニエル・セラトス、ドラッケンミラー、ベンソンは2017年に}エラスモサウルスの位置を解決できなかったが、エラスモサウルスがこのグループに含まれる場合、スティクソサウルス亜科はエラスモサウルス亜科の同義語になると指摘した。^[43] 2021年に発表された新しいトポロジーでは、カルディオコラックスはリボネクテスの姉妹タクソンと位置付けられ、^[45]マーストリヒチアンのエラスモサウルス科の古い系統を表しています。

エラスモサウルス科は1869年にコープによって設立され、エラスモサウルス属に基づいて分類されました。

保存されたスティクソサウルスの胃の内容物は、それが魚類を食べていたことを示している。^[46]

多くの動物が大型であるため、すべてではないにせよ、ほとんどが陸上に上がることは全くできないようで、完全に水中での生活に縛られている。このため、彼らは生きたまま出産するはずであるが、首が長いため出産はかなり困難だったかもしれない。

• 「鱗竜形類：エラスモサウルス科」Palaeos.com

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