生態系の絶滅

生態学的絶滅とは、「種の個体数が非常に少なくなり、コミュニティ内にまだ存在しているものの、他の種と有意に相互作用しなくなること」です。^[1]

生態学的絶滅は、保全活動にとって種の相互作用生態学が重要であるため、際立っています。彼らは、「種がコミュニティ内の他の種と有意に相互作用しない限り（たとえば、重要な捕食者、競争者、共生者、相利共生者、または獲物である場合）、その種が失われても、他の種の豊かさと個体群構造にほとんどまたはまったく調整が及ばない可能性がある」と述べています。^[1]

この見解は、他に証明されない限り、種内での相互作用はほとんどまたは全くないと仮定するコミュニティの中立モデルに由来しています。

エステス、ダギンズ、ラスバーン (1989) は、他に 2 つの異なるタイプの絶滅を認識しています。

• 地球規模の絶滅は「種の普遍的な消滅」と定義される。^[1]
• 局所的絶滅は「種がその自然分布域の一部から姿を消すこと」を特徴とする。^[1]

ロバート・ペイン（1969）は、捕食性ヒトデPisaster ochraceusが草食性腹足類Tegula funebralisの個体数に与える影響を研究しているときに、キーストーン種の概念を初めて思いつきました。この研究はワシントン沖の岩の多い潮間帯の生息地で行われました。ペインは、8m x 10mの区画内のすべてのPisasterを毎週除去し、2年間にわたってTegulaの反応を観察しました。彼は、この場合Pisasterである頂点捕食者を除去すると、処理区画の種の数が減少することを発見しました。ペインは、キーストーン種の概念を、その総バイオマスに関連して環境のコミュニティ構造に不均衡な影響を与える種と定義しました。このキーストーン種の影響は、生態学的絶滅の概念の基礎を形成しています。^[2]

沿岸のケルプ林におけるキーストーン捕食者としてのラッコの潜在的役割は、1978 年の研究でエステスらによって評価された。彼らはアリューシャン列島のラット島とニア島を比較し、「ラッコの捕食が表在底生無脊椎動物の個体群 (特にウニ) を制御し、その結果として植物群集を激しい放牧から解放するかどうか」をテストした。^[3]エステスらは、ウニのサイズ構造と密度の違いがラッコの個体群の存在と相関していることを発見した。また、ラッコがこのキーストーン捕食者の主な獲物であるため、ラッコがウニの個体群の違いの主な決定要因である可能性が高い。ラッコの密度が高いため、これらのケルプ林におけるウニの草食性は大幅に制限されており、このため藻類種間の競争が生存の主な決定要因となった。しかし、ラッコがいなくなったとき、ウニの草食化が激化し、ケルプの森のコミュニティが壊滅するほどになりました。この多様性の喪失は、豊かな生産力のあるケルプの森の環境に依存する魚とワシの両方の生息地の喪失につながります。ラッコの毛皮の歴史的な過剰採取は、かつては広範囲に生息していたラッコの生息地を著しく制限しており、科学者は今日になってようやくこれらの地域的な絶滅の影響を理解し始めています。^[3]

カリフォルニアイセエビ（Panulirus interruptus）は、生息地の種の多様性を維持する上で明確な役割を持つキーストーン捕食者です。Robles（1987）は、イセエビを潮間帯の生息地から排除すると、ムール貝（Mytilus edulisとM. californianus）が競争的に優位になることを実験的に実証しました。この結果は、キーストーン捕食者の絶滅が生態系の種の多様性を低下させる可能性がある別の例を示しています。乱獲により生態学的絶滅の閾値を超えており、カリフォルニアイセエビの局所的な絶滅は一般的です。^[4]

商業的なカキ漁は、1870年代に機械浚渫機が使用され、カキの乱獲が起こるまで、チェサピーク湾の生態系に影響を与えていませんでした。現在、湾は藻類の大量発生による富栄養化に悩まされており、その結果、水は極度の低酸素状態になっています。これらの藻類の大量発生は、イルカ、マナティー、カワウソ、ウミガメ、ワニ、サメ、エイなど、かつて繁栄していた動物相の豊かな多様性を含む他の種の生存を競争的に排除しました。これは、環境のキーストーン種を除去することで、商業漁業が海洋生態系の多様性をトップダウンで失わせていることを浮き彫りにしています。^[5]

アルゼンチンのパタゴニアに生息する在来の雑食動物や捕食動物の餌となるグアナコ( Lama guanicoe ) とレア( Pterocnemia pennata )が絶滅する危険性が、2000 年の Novaro の研究で評価された。これらの在来種は、ヨーロッパウサギ、アカシカ、家畜牛などの外来種に取って代わられつつあり、外来種による草食動物の増加による累積的な被害が、すでに減少しつつあるアルゼンチンのパンパやステップの生息地の破壊を加速させるのにも役立っている。これは、スカンクからピューマに至るまで、多数の多様な捕食動物を考慮に入れ、南アメリカ南部の大部分を占める非保護地域で調査を実施した初の研究であった。Novaro らは、在来の肉食動物の集団全体が餌として主に外来種に依存していることを発見した。また、彼らは、レアとグアナコは捕食種としてすでに生態学的有効密度を超えており、したがって生態学的に絶滅したと示唆した。外来種の草食動物としてのニッチが在来種のニッチとあまりにも近似していたため、競争が生態学的絶滅の主な原因であった可能性がある。アカシカやウサギなどの新しい競争者の導入の影響も生息地の植生を変え、競争の激しさをさらに顕著にした可能性がある。グアナコとレアは世界的絶滅のリスクが低いと分類されているが、この単純な人口動態の見方は、アルゼンチンのパタゴニアですでに機能的に絶滅していることを考慮に入れていない。ノバロと彼の同僚は、「この減少は、植物と動物の相互作用、栄養動態、および撹乱レジームに強い影響を及ぼす可能性がある」と示唆している^[6]。これは、現在の保全政策が機能的に健全な絶滅の定義を欠いているために、意図した種を保護できなかった例である。^[6]

種子散布メカニズムは、群集構造の再生と継続に基本的な役割を果たしており、Christian (2001) による最近の研究では、アルゼンチンアリ(Linepithema humile)の侵入後に南アフリカの灌木地帯の植物群集の構成に変化が見られました。アリは灌木地帯の植物の最大 30% を散布し、大きな種子を捕食や火災による被害の危険から守るために地中に埋めてくれるため、フィンボス植物の生存に不可欠です。また、ほぼすべての種子の発芽は火災後の最初のシーズンに起こるため、種子が地中に埋められることは非常に重要です。最近侵入したアルゼンチンアリは、小さな種子さえも散布しません。Christian は、アルゼンチンアリの侵入が小種子と大種子の動物相に異なる影響を与えたかどうかをテストしました。彼は、アルゼンチンアリがすでに侵入した場所では、火災後の大種子の植物相の補充が大きな種子に対して不釣り合いに減少していることを発見しました。こうした初期の低密度の大型種子の導入は、最終的には侵入した生息地で小型種子の動物が優勢となることにつながる。この群集構造の変化の結果は、大型種子の植物の分散闘争を浮き彫りにしており、アリは世界中で主要な生態系種子散布者であるため、世界中に波及する可能性がある。^[7]

McConkey と Drake (2006) の研究は、生態学的絶滅を説明する密度依存の閾値関係をモデル化する最初の試みの 1 つであるという点でユニークです。彼らは、熱帯太平洋諸島におけるオオコウモリと大きな種子を持つ木との間の種子散布相互作用を調査しました。シラオオコウモリ ( Pteropus tonganus )は、長距離にわたって大きな種子を運ぶことができる唯一の種子散布者であるため、キーストーン種であると考えられています。Janzen と Connell による宿主病原体モデルは、熱帯地方での種子の生存率は、着地する親木から遠いほど大幅に増加し、木は絶滅を避けるためにこの散布を必要とすることを示唆しています。熱帯地方の病原体が潜む環境では、種子散布は種の生存にとってさらに重要になります。仮説どおり、McConkey と Drake は、オオコウモリ指数 (FFI) と 5 メートル以上運ばれた種子の中央値の割合との間に閾値関係を発見しました。個体数の閾値以下では、種子散布はオオコウモリの個体数とは無関係で、有意ではなかった。しかし、閾値を超えると、散布はオオコウモリの個体数の増加と正の相関関係にあった（FFI で測定）。この関係の原因を直接証明したわけではないが、McConkey と Drake は行動メカニズムを提案した。オオコウモリは縄張り意識が強いことで知られており、競争がなければオオコウモリは 1 本の木の中で餌を食べ、種子をその木の真下に落とす。あるいは、一度に餌を食べているオオコウモリの密度が高い場合（個体数が閾値密度を超える）、他の個体の縄張りから果物を盗むなどの攻撃的な行動により、平均種子散布が長くなる。このように、種子散布オオコウモリは、相対的なバイオマスと比較して、全体的なコミュニティ構造に不均衡な影響を及ぼしている。生態系絶滅がコミュニティに与える影響をモデル化することは、このフレームワークを保全活動に適用するための第一歩である。^[8]

生態学者は生態系内の重要な相互作用についてようやく理解し始めたところですが、平衡状態の種の多様性レベルを維持できる効果的な密度閾​​値を見つけ続ける必要があります。特定の種がどこでどの程度環境と相互作用するかについての知識があって初めて、適切かつ最も効率的なレベルの保全活動が行われます。この作業は、特定のニッチに代わる種が存在する可能性が低い、島嶼の限られた生態系では特に重要です。種の多様性と利用可能な生息地が世界中で急速に減少しているため、生態系にとって最も重要なシステムを特定することが保全活動の核心となります。^[8]

気候変動は、種の分布と個体数に数多くの変化をもたらしました。Thomas ら (2004) は、広範囲にわたる地球の生息地におけるこれらの変化による絶滅リスクを評価しました。今後 50 年間の気候温暖化の中間線推定値を使用した彼らの予測モデルは、2050 年までに種の 15 ～ 37% が「絶滅に追い込まれる」ことを示唆しています。地球の平均気温は 0.6°C 上昇しましたが、個々の個体群と生息地は、その地域の気候の変化にのみ反応します。^[9] Root ら (2002) は、気候の局所的な変化が、地域の密度の変化、イベントの季節 (時期) の変化、形態 (生物学) (体の大きさなど) の変化、および遺伝子頻度の変化を説明する可能性があると示唆しています。彼らは、1,000 件を超える広範囲にわたる研究で、春の平均季節変化が 5.1 日早まっていることを発見しました。この変化は、予想通り、同時に地域平均気温の変化が最も大きかった高緯度地域でより顕著でした。^[10]

生息地の喪失、花粉媒介者の共生関係の喪失、外来種の影響はいずれも在来種にそれぞれ異なる圧力をかけるが、これらの影響は独立した枠組みではなく相乗的な枠組みで検討する必要がある。気候変動はこれらすべてのプロセスを悪化させる可能性がある。Nehring (1999) は、北海の通常分布域より北の生息地に定着した非在来種の好熱性植物プランクトンを合計 16 種発見した。彼は、南の植物プランクトン分布域の変化を海水温の気候変動に例えた。これらの影響はすべて、環境内の個体群へのストレスに付加的な影響を及ぼし、さらに脆弱でより完全な生態学的絶滅の定義を考慮に入れて、予防的保全対策を講じる必要がある。^[11]

保全政策は歴史的に世界中の現在の科学に遅れをとってきたが、この重要な局面において政治家は地球上で大量絶滅が起こる前に追いつく努力をしなければならない。例えば、アメリカの保全政策の最高峰である1973年の絶滅危惧種保護法は、種全体の多様性を維持するのに役立つ可能性のある、相互作用の激しい種を保護することによる利益をまったく認めていない。政策はまず、問題の種が相互作用の激しい種であるかどうかを、「この種の不在または消失が直接的または間接的に、全体的な多様性の喪失を招くか、他の種の繁殖または補充に影響するか、生息地構造の変化につながるか、生態系間の生産性または栄養動態の変化につながるか、重要な生態学的プロセスを変えるか、または生態系の撹乱に対する回復力を低下させるか」という質問をして評価しなければならない。^[12] 相互作用する種を定義するためにこれらの多数の質問に答えた後、この相互作用生態学を維持するために、生態学的に有効な密度閾値を推定しなければならない。このプロセスには生存可能な個体数の推定に含まれる変数の多くが含まれ、政策に組み込むことは難しくないはずです。これまでに誰も見たことのない地球規模の大量絶滅を回避するには、科学者はプロセスを推進するすべてのメカニズムを理解しなければなりません。今こそ、世界各国の政府が行動を起こし、生物多様性の損失というこの大惨事がさらに進行し、これまでの保全活動に費やされた時間と資金がすべて無駄にならないようにしなければなりません。^[12]