動的エネルギー予算理論

動的エネルギー収支（DEB）理論は、エネルギーの摂取、貯蔵、および様々な物質の利用に関する仮定に基づいて、個体レベルですべての生物の代謝（エネルギーおよび質量収支）の側面を動的に記述するための単一の定量的枠組みを提供する正式な代謝理論である。 ^{[1] [2] [3] [4] [ 5] [6] [7] [8] [9]} DEB理論は、厳格な熱力学原理に準拠し、普遍的に観察されるパターンに動機付けられ、種に固有ではなく、エネルギーの意味合いによって規定されるように生物学的組織（細胞、生物、および集団）の異なるレベルを結び付けている。 ^{[8] [9] [10] [11] DEB理論に基づくモデルは、保全、水産養殖、一般生態学、および}生態毒性学に及ぶ実際のアプリケーションで1000種以上にうまく適用されてきた^{[12] [13]}（Add-my-petコレクションも参照）。この理論は、代謝生態学という新興分​​野の理論的基礎に貢献しています。

仮定とその結果の予測の明確さにより、生物組織のさまざまなレベルでのさまざまな実験結果に対するテストが可能になります。^{[1] [2] [8] [14] [15]}この理論は、特定の生理学的特性の体サイズのスケーリング関係など、多くの一般的な観察を説明し、広く使用されている間接熱量測定法の理論的根拠を提供します。^{[4] [7] [8] [16]}いくつかの一般的な経験モデルは、DEBモデルの特殊なケース、または非常に近い数値近似です。^{[1] [16] [17]}

この理論は、エネルギー（および栄養素）の摂取と配分、および生物のライフサイクル全体にわたる生理学的組織への影響（エネルギーと老化の関係、毒物の影響など）を説明する単純なメカニズムのルールを提示している。^{[1] [2] [4] [6] [8]} DEB理論の仮定は明示的に説明されており、このアプローチは代謝率の種内および種間の変動に関連するメカニズムを明確に区別し、エネルギーフローの方程式は物理学とシンプルさの原則に従って数学的に導出されている。^{[1] [2] [18] [19]}

この理論の基礎は次のとおりです。

• 質量、エネルギー、時間の保存則、
• 表面積と体積の関係
• 生産に対する化学量論的制約
• 代謝モジュール（同化、消散、成長）の組織的分離
• 強い恒常性と弱い恒常性（区画の構成は一定であり、食物が一定であれば生物の構成も一定である）
• 環境からの基質は、さらなる代謝に使用される前に、まず貯蔵物に変換される。

この理論では、生物はエネルギー貯蔵と構造という2 つの主要な区画で構成されていると規定されています。エネルギーの同化は構造の表面積に比例し、維持は構造の容積に比例します。貯蔵は維持を必要としません。エネルギーの動員は、エネルギー貯蔵の相対的な量と、貯蔵と構造のインターフェイスに依存します。動員されると、エネルギーは 2 つの枝に分割されます。

• 一定の割合（カッパ、κと呼ばれる）は 成長（構造質量の増加）と構造の維持に割り当てられ、
• 残りの割合（1-κ）は、成熟のプロセス（複雑性の増加、制御システムのインストール、生殖の準備）と、達成された成熟レベルの維持（防御システムの維持など）に割り当てられます。

κルールは、成長と成熟のプロセスが直接競合しないことを規定している。他のプロセスにエネルギーを割り当てる前に、維持にエネルギーを費やす必要がある。^{[4] [8]}

エネルギーの獲得と配分という文脈において、この理論は3つの主要な発達段階を認識している。摂食も生殖もしない胚、摂食はするが生殖はしない幼少期、摂食と生殖へのエネルギー配分の両方を行う成体である。これらのライフステージ間の遷移は、出生と思春期として特定されるイベントで発生し、成熟に投入されたエネルギー（「成熟度」として追跡される）が一定の閾値に達したときに発生する。成体段階で成熟度は増加せず、成熟維持は成熟度に比例する。^{[1] [2] [4] [8]}

予備および構造の生化学的構成は、一般化された化合物のそれであると考えられており、一定（強い恒常性の仮定）であるが、必ずしも同一ではない。食物から予備（同化）への生化学的変換、および予備から構造（成長）への生化学的変換には間接費が含まれる。これらの間接費は、体細胞および成熟維持プロセスおよび生殖間接費（予備から生殖物質への変換の非効率性）とともに、酸素の消費と二酸化炭素の生成、すなわち代謝に寄与する。^{[1] [4] [6] [8]}

すべての動的エネルギー予算モデルは、個々の生物のライフサイクル全体にわたるエネルギー予算に従います。対照的に、「静的」エネルギー予算モデルは、生物の特定のライフステージまたはサイズを記述します。 ^{[14] [20]} DEB理論に基づくモデルが他のほとんどのモデルよりも優れている主な利点は、成長、発達/成熟、および維持の分離されたプロセスと同時に、エネルギーの同化と利用（予備ダイナミクス）を記述することです。^{[11] [21] [22]一定の環境条件（一定の食物と温度）では、標準的なDEBモデルはフォン・ベルタランフィ（または、より適切にはパッターの[23]} ）成長モデルに簡略化できますが、その機械論的プロセスベースの設定により、変動する環境条件を組み込むことができ、成長と並行して生殖と成熟を研究することができます。^[23]

DEB 理論では、予備力は構造とは別のものとして規定されています。これらは、物理的な体積に寄与する 2 つの状態変数であり、（成体の生殖バッファーと組み合わせて）個体のサイズを完全に定義します。成熟度（これもモデルの状態変数）は、成熟にどれだけのエネルギーが投入されたかを追跡し、したがって、ライフ ステージの移行（誕生と思春期）が発生する成熟レベルと比較して、生物のライフ ステージを決定します。状態変数のダイナミクスは、エネルギーの摂取と使用の主要なプロセス（同化、動員、維持、成長、成熟、生殖）を含む常微分方程式によって与えられます。^{[1] [2] [4] [5] [7] [8]}

• 食物は貯蔵物に変換され、他のすべての代謝プロセスの燃料となります。摂食速度は表面積に比例し、食物処理時間および食物から貯蔵物への変換効率は食物密度とは無関係です。
• 動員された予備力の一定割合 (カッパ) は体細胞の維持と成長 (体細胞) に割り当てられ、残りは成熟維持と成熟または生殖に割り当てられます。維持は他のプロセスよりも優先されます。体細胞の維持は構造的体容積に比例し、成熟維持は成熟に比例します。吸温動物の加熱コストと浸透圧作業 (淡水生物の場合) は体細胞の維持コストであり、表面積に比例します。
• 成熟への累積投資が閾値を超えると、ステージの遷移が発生します。ライフステージは通常、胚、幼生、成体です。生殖に割り当てられる予備は、まずバッファーに蓄積されます。バッファーを配偶子に変換するルールは種によって異なります (たとえば、産卵は季節ごとに 1 回です)。

モデルのパラメータは個体固有だが、同じ種の個体間の類似性から種固有のパラメータ推定値が得られる。 ^{[8] [14] [24]} DEBパラメータは、複数の種類のデータから同時に推定される。 ^{[14] [24] [25] [26]} データ入力とパラメータ推定のルーチンは、MATLAB環境に実装された無料ソフトウェアパッケージDEBtool Archived 2017-03-18 at the Wayback Machineとして利用可能であり、モデル構築のプロセスはWikiスタイルのマニュアル Archived 2020-08-05 at the Wayback Machineで説明されている。推定パラメータは、Add-my-petプロジェクトと呼ばれるオンラインライブラリに収集されている。

標準モデルは、一定の組成を持つ 1 種類の食物を食べる同型生物(発生中に形状が変化しない生物) の代謝を定量化します (したがって、弱い恒常性が適用されます。つまり、体の化学組成は一定です)。個体の状態変数は、1 つの予備、1 つの構造、成熟、および (成人段階では) 生殖バッファーです。パラメーター値は生涯を通じて一定です。出生時の予備密度は、卵子形成時の母親の密度と同じです。胎児も同様に発達しますが、発達中に母親から無制限の量の予備を受け取ります。

DEB理論は、次のような多くの方向に拡張されています。

• 成長中の形状変化の影響（例：V1-モルフとV0-モルフ）
• 非標準的な胚→幼体→成体への移行、例えば完全変態昆虫^[27]
• より多くの種類の食物（基質）を含めることで、モデル化するためにユニットを合成する必要がある
• より多くの貯蔵庫（他の生物を餌としない生物に必要）とより多くの構造（植物に対処するために必要）を含めるか、または生態毒性学に適用可能なモデルの簡略版（DEBkiss） ^{[28] [29]}
• 代謝産物の生成と排泄（共生関係の基礎であり、バイオテクノロジーに役立つ）
• フリーラジカルの生成（サイズと栄養状態に関連）とそれが生存（老化）に与える影響
• 体の一部（腫瘍を含む）の成長
• 化学物質（毒物）がパラメータ値とハザード率に与える影響（環境リスク評価における無影響濃度を確立するのに有用）：DEBtox法
• 基質の利用可能性に対する適応プロセス（遺伝子発現）（生分解において重要）

最も一般的な典型モデルのリストと説明は、Wayback Machineの 2019-10-25 アーカイブ済み でご覧いただけます。

主な批判は、理論の形式的な表現（数学用語が多用されている）、列挙されたパラメータの数、記号を多用した表記、モデル化された（状態）変数とパラメータが直接測定できない抽象的な量であるという事実に向けられており、これらはすべて、対象読者（生態学者）に届きにくく、「効率的な」理論になりにくい原因となっている。^{[2] [18] [19] [30]}

しかし、最近の出版物は、DEB理論を「より理解しやすい」内容で提示し、「生態学と数学のギャップを埋める」ことを目指しています。^{[2] [18] [19] [23]}パラメータのリストは、関心のあるプロセスのリストの直接的な結果です。一定の餌と温度での成長のみが関心事である場合、標準的なDEBモデルはフォン・ベルタランフィ成長曲線に簡略化できます。^[23]焦点を当てるプロセス（生殖や成熟など）をさらに追加し、変動する（動的な）環境条件でモデルを強制すると、言うまでもなく、パラメータが増えます。^[23]

データから DEB パラメータを推定する一般的な方法は、van der Meer 2006 で説明されています。Kooijman et al 2008 は、単一の食物密度でのいくつかの簡単な観察からどの特定の複合パラメータを推定できるか、および複数の食物密度でより多くの量が観察された場合に推定されるパラメータの数を増やす方法を示しています。原理的には、パラメータを知ることができる自然なシーケンスが存在します。さらに、データ入力のルーチンとパラメータ推定のスクリプトは、数学やプログラミングのバックグラウンドがあまりないユーザーにすぐに使用できるツールを提供することを目指した、無料のドキュメント付きソフトウェアパッケージ DEBtool Archived 2017-03-18 at the Wayback Machineとして利用できます。パラメータの数は、生体エネルギーモデルとしては比較的まばらであるとも指摘されていますが、 ^{[10] [20]}主な用途によって異なり、生物のライフサイクル全体が定義されているため、データセットあたりのパラメータの総数の比率は比較的低くなります。^{[14] [15] [31]} DEB（抽象）特性と測定特性のリンクは、補助パラメータ（これもDEB理論で定義され、DEBtoolルーチンに含まれている）や、エネルギー-時間コンテキストと質量-時間コンテキストの切り替えを含む簡単な数学的演算によって行われる。[ ^{2] [1] [32] [9] Add my pet（AmP）プロジェクトは、分類群全体のパラメータパターン値を調査している。DEB表記法は、理論で使用される主要な科学分野（}生物学、化学、物理学、数学） の記号を組み合わせた結果であり、記号の一貫性を保つように努めている。^[8]記号自体にかなりの情報が含まれているため ^{[1] [2] [8]}（DEB表記法のドキュメントを参照）ほとんどのDEB文献で記号が使用されている。

動的エネルギー収支理論は、すべての生命体に共通する代謝組織の定量的な枠組みを提示し、生命の起源以来の代謝組織の進化を理解するのに役立つ可能性がある。^{[5] [8] [10} ]そのため、広く使用されているもう1つの代謝理論である生態学のウェスト・ブラウン・エンクイスト（WBE）代謝理論と共通の目的を持ち、2つのアプローチを並べて分析するきっかけとなった。^{[3] [14] [15] [33]} 2つの理論はある程度補完的と見なすことができますが、^{[11] [34]}異なる仮定に基づいて構築されており、適用範囲も異なります。^{[3] [11] [14] [15]}より一般的な適用性に加えて、DEB理論はWBE理論で指摘された一貫性の問題を抱えていません。^{[3] [11] [15]}

• Add my pet (AmP) プロジェクトは、1000 種を超える DEB モデルのコレクションであり、分類群全体のパラメータ値のパターンを調査します。パラメータ調査のルーチンは、Wayback Machineの 2018-04-09 にアーカイブされた AmPtool で入手できます。
• DEB理論に基づくモデルは、基本的な仮定から逸脱することなく、より伝統的な生体エネルギーモデルにリンクすることができます。^{[11] [32]}これにより、モデルのパフォーマンスの比較とテストが可能になります。
• DEBモジュール（DEB理論に基づく生理学的モデル）は、環境制約下での個体の生理学的反応を再構築し予測するためにうまく適用されました^{[35] [36] [37]}
• DEBモジュールは、毒性物質の致死的影響（例えば、生殖率や成長率の変化）をモデル化するための生態毒性メカニズムモデル（DEBtox実装）にも搭載されています ^{[28] [29] [38] [39] [40]}
• このアプローチの一般性と、同じ数学的枠組みを異なる種やライフステージの生物に適用できることで、パラメータ値に基づいた種内および種間比較が可能になり、^{[3] [21]}進化の文脈におけるパラメータ値のパターンの理論的/経験的探究が可能になり、^[41]例えば、発達、^{[42] [43] [22] [44]}特定の環境でのエネルギー利用、^{[45] [46] [47]}生殖、^[48]比較エネルギー学、^{[49] [50]}代謝率に関連する毒物学的感受性などに焦点を当てることができる。^[51]
• 体の大きさのスケーリング関係のパターンの研究：モデルの仮定は、生物内のすべてのエネルギーと質量のフラックス（熱、二酸素、二酸化炭素、アンモニアを含む）を定量化し、相対成長関係の使用を避けます。^{[8] [21] [41]}さらに、同じパラメーターは種を超えて同じプロセスを説明します。たとえば、内温動物の加熱コスト（表面積に比例）は、外温動物と内温動物の両方の体積に関連した代謝コスト、および成長コストとは別と見なされますが、これらはすべて生物の代謝に寄与します。 ^[8]種間でのパラメーター値の共変動のルールはモデルの仮定によって暗示されており、相対成長パラメーターに関連する可能性のある次元の不整合なしにパラメーター値を直接比較できます。^{[14] [21]} このため、サイズと共変動する DEB パラメーターの関数として記述できる生態生理学的量は、最大体サイズの関数としても記述できます。^[8]
• DEB理論は、細胞内プロセスの代謝組織に制約を与える。^{[4] [10]個体間の相互作用のルール（競争、}共生、捕食者と被食者の関係）とともに、個体群と生態系の動態を理解するための基礎も提供する。^{[10] [52]}

科学文献にはさらに多くの応用例が掲載されている。^[12]

• 代謝生態学
• 比較生理学
• 進化生理学
• 生態学の代謝理論
• べき乗則（スケーリング則とも呼ばれる）、相対測定法

• 代謝組織における動的エネルギー予算理論の概念の要約 (Kooijman 2010)
• DEB 理論の 16 ページにわたる入門書が Kooijman 2012 に掲載されています。
• DEB 理論の一般的な概要 (生態学者向け) を含む科学論文: van der Meer 2006、Sousa et al 2010、Jusup et al 2017、Ledder 2014 による導出と概念、Sara et al 2014
• Kooijman 2001 の概念、Sousa et al 2008 による形式化
• モデリングと統計の概要は、「理論生物学のための基本的な方法」という文書に記載されています。

• DEBwiki 2019-10-22にWayback Machineにアーカイブされました- DEB理論に関連するイベント、ソフトウェアツール、コレクション、研究グループなどへのリンクを含むメインページ
• 私のペットを追加 (AmP) プロジェクト ポータル - DEB モデルのパラメータ値が推定された種のコレクションとその影響、種間のパラメータ パターン
• Zotero DEB ライブラリ - DEB 理論に関する科学文献のコレクション
• DEB情報ページ