ドロの不可逆性の法則

ドロの不可逆性の法則（ドロの法則、ドロの原理とも呼ばれる）は、1893年にベルギーの古生物学者ルイ・ドロによって提唱され^、次のように述べている。「生物は、たとえ以前生きていたのと同じ生存条件に置かれたとしても、以前の状態に完全には戻らない。生物は常に、通過した中間段階の痕跡を保持する。」^[2]

この声明は、進化は可逆的ではない、または失われた構造や器官はいかなる退化のプロセスによっても同じ形で再び現れることはない、と主張していると誤解されることが多い。^{[3 ] [5]}リチャード・ドーキンスによれば、この法則は「実際には、どちらの方向にも、まったく同じ進化の軌跡を2回（または、実際には、特定の軌跡）たどることが統計的にあり得ないことについての声明にすぎない」。^[6]スティーブン・ジェイ・グールドは、不可逆性は、広範な形態が出現すると、特定の進化の経路を閉ざすと示唆した。「[たとえば]爬虫類の通常のボディプランを採用すると、何百もの選択肢が永久に閉ざされ、将来の可能性は受け継がれた設計の制限内で展開される必要があります。」^[7]

この原理は、典型的には形態学、特に化石に適用されますが、個々の突然変異や遺伝子の喪失などの分子イベントを記述するためにも使用できます。

最大節約論において、ドロッロ節約論とは、ある特徴が一度だけ獲得され、一度失ったら二度と取り戻すことができないモデルを指す。^[8]例えば、脊椎動物の歯の進化と繰り返しの喪失はドロッロ節約論の下でうまくモデル化することができ、ハイドロキシアパタイトでできた歯は脊椎動物の起源において一度だけ進化し、その後鳥類、カメ類、タツノオトシゴ類などで複数回失われた。^[9]

これは、個々の遺伝子自体の喪失や不活性化などの分子特性にも当てはまります。 ^[10]ビタミンCの生合成経路の最終酵素であるグロノラクトンオキシダーゼの喪失は、人間だけでなく多くの他の動物におけるビタミンCの食事要件に関係しています。^[11]

2009 年に行われたタンパク質構造の進化に関する研究では、ドロの法則の新しいメカニズムが提案された。この研究では、 2 つのホルモンを結合できる祖先タンパク質から、1 つのホルモンに特異的な新しいタンパク質に進化したホルモン受容体が調べられた。この変化は、2 番目のホルモンの結合を妨げる 2 つのアミノ酸置換によって生じた。しかし、その後、ホルモン結合に影響を与えなかったため、選択的に中立であった他のいくつかの変化が起こった。著者らは、2 つの「結合残基」を変異させることでタンパク質を祖先の状態に戻そうとしたが、他の変化によってタンパク質の祖先の状態が不安定化していることを発見した。著者らは、このタンパク質が逆方向に進化して 2 つのホルモンに結合する能力を取り戻すには、選択圧なしで完全に偶然にいくつかの独立した中立変異が発生する必要があると結論付けた。これは極めてありそうにないことから、進化が一方向に進む傾向がある理由を説明できるかもしれない。^[12]

Dollo の法則に違反する正確な閾値は不明であるが、いくつかのケーススタディの結果はいくつかの解釈の妥当性に異議を唱えている。例えば、腹足類の多くの分類群は殻が縮小しており、殻の巻きを完全に失っているものもある。^[13] Stephen Jay Gouldの Dollo の法則の解釈では、巻きを失った後に再び巻き殻を取り戻すことは不可能である。しかし、スナドリガイ科 ( Calyptraeidae ) のいくつかの属は、発達のタイミング (異時性) を変えて、カサガイのような殻から巻き殻を取り戻した可能性がある。 ^{[13] [14]} Frietson Galis は、これらの研究の多くは分子系統学または形態学的分岐分析に基づいており、それらは不確かで変化する可能性があると指摘した。^[15]

他に提案されている「例外」としては、ナナフシの単眼と羽、^{[16] [17]}サンショウウオの幼虫、^{[18] [19]}トカゲの失われた足指と卵生の再進化、^{[20] [21]}カエルの失われた下歯、^[22]非鳥類獣脚類恐竜の鎖骨、^[23]人類につながる系統を含む霊長類の首、胸部、上肢の筋肉などがあります。^[24]

• 織機：ドロの法則からの反動
• Marshall , CR ; Raff, EC; Raff, RA (1994 年 12 月)。「Dollo の法則と遺伝子の死と復活」。PNAS。91 ( 25): 12283–12287。Bibcode :1994PNAS ... 9112283M。doi : 10.1073/  pnas.91.25.12283。PMC 45421。PMID 7991619。