ディクチオステリド

ディクチオステリド
	細胞性粘菌
科学的分類
ドメイン：	真核生物
門:	アメーボゾア
亜門:	コノサ
下門:	真菌類
クラス：	Dictyostelia ; Lister 1909、修正します。オリーブ 1970
注文
	アシトステリア目; ディクチオステリア目;

ディクチオステリド（Dictyostelia/Dictyostelea、ICZN、Dictyosteliomycetes、ICBN）または細胞性粘菌は、粘菌または社会性アメーバのグループです。

多細胞行動

食物（通常は細菌）が容易に手に入る場合、ディクチオステリドは個々のアメーバとして行動し、正常に摂食および分裂する。しかし、食物が枯渇すると、それらは集まって多細胞集合体を形成し、擬似プラスモジウム、グレックス、またはスラグ（スラグと呼ばれる腹足類の軟体動物と混同しないように）と呼ばれる。グレックスは明確な前部と後部を持ち、光と温度の勾配に反応し、移動する能力を持つ。適切な状況下では、グレックスは成熟して、 1つまたは複数の胞子球（胞子の球）を支える柄を持つソロカルプ（子実体）を形成する。これらの胞子は耐性細胞壁で保護された不活性細胞であり、食物が手に入ると新しいアメーバになる。

アシトステリウムでは、単果はセルロースでできた柄で支えられているが、他のディクチオステリウム科の動物では柄は細胞で構成され、時には元のアメーバの大部分を占める。少数の例外はあるものの、これらの細胞は柄の形成中に死滅し、グレックスの部分と子実体の部分の間には明確な対応関係がある。アメーバの集合は一般に合流する流れの中で起こる。アメーバは糸状の仮足を使って移動し、他のアメーバが作り出す化学物質に引き寄せられる。ディクチオステリウム・ディスコイデウムでは、集合はcAMPによってシグナルを与えられるが、他のアメーバは異なる化学物質を使う。ディクチオステリウム・プルプレウムという種では、グループ化は近さだけでなく血縁関係によって行われる。

モデル生物としての利用

細胞性粘菌は分子生物学や遺伝学のモデル生物として利用されており、細胞間コミュニケーション、分化、プログラム細胞死の例として研究されている。また、協力と不正行為の進化の興味深い例でもある。^[1]^[2]^[3]D. discoideumに関する膨大な研究データはDictyBaseでオンラインで閲覧できる。

凝集のメカニズム細胞性粘菌

アメーバの凝集の背後にあるメカニズムは、シグナル分子としての環状アデノシン一リン酸(cAMP) に依存しています。コロニーの創始者である 1 つの細胞は、ストレスに反応して cAMP を分泌し始めます。他の細胞はこのシグナルを感知し、次の 2 つの方法で反応します。

アメーバは信号に向かって移動します。
アメーバは信号を増強するためにより多くの cAMP を分泌します。

この効果は、近くのアメーバ集団全体に信号を中継し、cAMP 濃度が最も高い領域への内側への移動を引き起こすことです。

個々の細胞内では、メカニズムは次のようになります。

細胞膜でのcAMPの受容はGタンパク質を活性化する
Gタンパク質はアデニル酸シクラーゼを刺激する
cAMPは細胞から培地に拡散する
内部 cAMP は外部 cAMP 受容体を不活性化します。
別のGタンパク質がホスホリパーゼCを刺激する
IP _3はカルシウムイオンの放出を誘発する
カルシウムイオンは細胞骨格に作用して仮足の伸長を誘導します。

内部の cAMP 濃度が外部の cAMP 受容体を不活性化するため、個々の細胞は振動的な動作を示します。この動作は、収束するコロニーに見られる美しい螺旋を生み出し、ベロウソフ・ジャボチンスキー反応や 2 次元の周期的セルオートマトンを彷彿とさせます。

ゲノム

2005年、遺伝学者ルートヴィヒ・アイヒンガーと同僚らが、ディクチオステリウム・ディスコイデウムの全ゲノムをネイチャー誌に発表した。 ^[4] 半数体ゲノムには、6本の染色体上に約12,500個の遺伝子が含まれている。比較すると、二倍体のヒトゲノムには、23対の染色体上に20,000～25,000個の遺伝子（2倍に表現）が含まれている。アデノシンとチミジンのヌクレオチドの割合が高い（約77%）ため、コドン使用法では、3番目の位置にアデノシンとチミジンが多く存在する。ディクチオステリウムにはトリヌクレオチドのタンデムリピートが豊富に存在し、ヒトではトリヌクレオチドリピート障害を引き起こす。

有性生殖

性的な発達は、アメーバ状細胞が細菌の餌を欠乏し、暗くて湿った条件が存在する場合に起こる可能性がある。^{[5]ディクトステリウムのヘテロタリック株とホモタリック株の両方が交配することができる。ヘテロタリックな性的な発達は}D. discoideum で最も広範に研究されており、ホモタリックな性的な発達はD. mucoroidesで最もよく研究されている。^[6] ヘテロタリックな交配は、反対の交配タイプの 2 つの株からの半数体細胞 (配偶子) の融合によって開始される。これは、両方の交配タイプを発現すると思われるホモタリック株とは対照的である。^[7]

交配は配偶子形成によって開始され、そこでは小さく運動性のある配偶子が生成され、これが融合して小さな二核細胞を形成する。二核細胞の容積はその後増大し、巨大な二核細胞を形成する。成長が進むにつれて核が膨張し、その後融合して真の二倍体接合子巨細胞を形成する。これが起こると、アメーバは巨大細胞表面に向かって cAMP 誘導性走化性反応を起こしている。これにより細胞凝集体が形成され、凝集体の中心で接合子巨細胞が周囲のアメーバを摂取する。貪食に続いて摂取したアメーバが消化される。次に接合子は周囲を細胞外セルロース鞘で囲まれた大囊胞を形成する。大囊胞が形成された後、通常は発芽が起こるまで一定期間休眠状態となる。^[8] 大囊胞内で二倍体接合子は減数分裂を起こし、その後連続的に有糸分裂を起こす。マクロシストが発芽すると、多数の半数体アメーバ細胞が放出されます。

分類

分類履歴

過去数十年間に、粘菌類の系統樹は何度も変化してきました。最初に記載された粘菌類は、1869年にオスカー・ブレフェルトによって記載された粘菌類Dictyostelium mucoroidesで、1935年にDictyostelium discoideumが最初に発見され、 ^[9]ケネス・レイパーによるさらなる発見があり、その後、ジェームズ・キャベンダーと協力者による世界的な取り組みが続きました。粘菌類Dictyostelium discoideumは当初「下等菌類」に分類されていましたが、その後分類が変わり、現在はアメーボゾア門に分類されています。^[4]

ディクチオステリドの系統樹内のグループ分けは、新たな証拠の出現により頻繁に再編されている。現在受け入れられているディクチオステリドの系統樹のほとんどは、ゲノム配列と小サブユニットリボソームDNA（ssu-rDNA）を利用している。ディクチオステリドはさらに4つのグループに分けられる。特に、グループ4にはDictyostelium discoideum種が含まれており、集合時に放出される誘引物質としてcAMPを使用する点で他のグループと異なっている。^[10]

進化

化石の較正によると、ディクチオステリド綱は、約 5 億 2 千万年前に 2 つの主要な枝に分岐したようです。現在の理論では、ディクチオステリドの柄と胞子の形成は、もともと地球規模の氷河形成への適応として進化したと推測されています。ディクチオステリドの種のさらなる細分化は、ほとんどの氷河形成が溶けるにつれて発生したと考えられます。主要グループ 1、2、3 のほとんどの種は、個体が低温でも生き残ることができる被嚢化能力を示しますが、胞子は低温に耐える能力が向上しています。グループ 4 は、一般的に被嚢化能力が欠如している点で他の主要グループと異なりますが、その胞子は他のグループの胞子と比較して低温に対する耐性が優れています。^[11]

ディクチオステリド類の内部系統発生は系統樹に示されている。 ^[12]

分類

ディクチオステリア綱 Lister 1909 em. Olive 1970 ^[13]

属 ? Calospeira Arnaud 1949
属？コエノニア・ ファン・ティーゲム 1884 ノン・ヴァンダム他1999年
属？シンステリウム・ バルダウフ、シェイク＆トゥーリン 2017
Actyosteliales Baldauf、Sheikh、Thulin 2017を注文する
- 科 Cavenderiaceae Baldauf、Sheikh & Thulin 2017
  - カヴェンデリア 属バルダウフ、シェイク、トゥーリン 2017
- アシトステリダ科 Raper ex Raper & Quinlan 1958
  - アシトステリウム 属Raper 1956
  - ヘテロステリウム 属バルダウフ、シェイク、トゥーリン 2017
  - ロストロステリウム 属Baldauf、Sheikh & Thulin 2017
Dictyosteliales 目オリーブ ex Kirk、Cannon & David 2001
- 属？コアミオステリウム バルダウフ、シェイク、トゥーリン 2017
- 属？ヘリオミコプシス ・アルノー 1949
- 属 ? Pygmomyces Arnaud 1949
- 属†?ミクソミトデス・ ベングトソンら。 2007年
- 属？ラブドシスティス アルノー 1949
- ディクチオステリダエ科 Rostafinski 1875 ex Cooke 1877
  - ディクチオステリウム ・ブレフェルト 1870
  - ポリスフォンディリウム ブレフェルト 1884
- Raperosteliaceae 家族 Baldauf、Sheikh & Thulin 2017
  - ハギワラ エア属Baldauf, Sheikh & Thulin 2017
  - ラペロステリウム 属バルダウフ、シェイク、トゥーリン 2017
  - Speleostelium 属バルダウフ、シェイク、トゥーリン 2017
  - ティゲモステリウム 属Baldauf、Sheikh & Thulin 2017

モデル宿主生物レジオネラ

粘菌類は、レジオネラ菌のヒト宿主であるマクロファージと多くの分子的特徴を共有している。D . discoideumの細胞骨格構成は哺乳類細胞のものと類似しており、貪食、膜輸送、エンドサイトーシス輸送、小胞選別などのこれらの成分によって駆動されるプロセスも同様である。白血球と同様に、D. discoideumは走化性能力を有する。したがって、D. discoideumは、レジオネラ菌感染時のさまざまな宿主細胞因子の影響を確認するのに適したモデルシステムである。^[14]

参考文献

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外部リンク

ディクチオステリウム（2007）
ロウ・ソサエティ（2004）
dictyBase Dictyosteliumのオンライン情報リソース
dictyBase wiki dictyBase の公式 wiki サイト
Dictyostelium discoideum ゲノムプロジェクト 2019-12-06 にWayback Machineでアーカイブ
Dictyostelium discoideum の説明、ライフサイクル

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