生殖腺の発達

生殖腺の発達は、生殖器系の出生前 発達の一部であり、最終的には男性では精巣、女性では卵巣を形成します。未熟な卵子は、卵黄嚢の背側内胚葉の細胞から生じます。生殖腺隆起に達すると、卵原細胞と呼ばれます。発達が進むと、卵原細胞は結合組織細胞（前顆粒膜細胞）の層に完全に囲まれます。このようにして、卵胞の原基が形成されます。

精巣では、細管のネットワークが融合して精細管を形成します。精細管は精巣網を介して中腎からの成長部と接続し、精巣の輸出管を形成します。精巣の下降は、精巣から前腹壁の最終位置への接続が開き、続いて精巣導部が発達し、これが精巣を発達中の陰嚢へと引き下げて移動させることで構成されます。最終的に、通路は精巣の後ろで閉じます。このプロセスが失敗すると、間接鼠径ヘルニアが発生します。

生殖細胞は尿膜の近くから移動し、原始生殖腺に定着します。女性では、生殖細胞は皮質に定着し、卵原細胞になります。男性では、生殖細胞は髄質の精索に定着し、精原細胞になります。

生殖腺の最初の出現は、基本的にどちらの性別でも同じで、腹膜の中皮層の肥厚によって構成されます。厚い上皮板は深く伸び、中胚葉を押しのけて明確な突起を形成します。これは生殖腺隆起と呼ばれます。生殖腺隆起は、次に生殖腺に発達します。これは、男性では精巣、女性では 卵巣です。

最初は中腎と生殖隆起は連続しているが、胎児が成長するにつれて生殖隆起は徐々に中腎から切り離される。しかし、中腎由来の細胞の一部は生殖隆起に結合している。さらに、生殖隆起は腹膜のひだ、すなわち中胚葉または中胚葉卵巣によって生殖体の残余部分と依然としてつながっている。約 7 週目になると、生殖隆起における性別の区別が認識され始める。

したがって、卵巣は主に生殖隆起から、部分的に中腎から形成されます。その後、塊は中心部である卵巣髄質に分化し、表面層である生殖上皮で覆われます。生殖上皮の細胞の間には、未熟卵子と呼ばれるいくつかの大きな細胞が見つかります。未熟卵子は、芽のような成長部（生殖上皮の生殖索）によって下の間質に運ばれます。表面の生殖上皮は、最終的にこの器官の永久的な上皮被覆を形成します。さらに、中心塊とのつながりはすぐに失われます。代わりに、卵巣白膜がそれらの間に発達します。

初期の胚発生中、卵黄嚢の背側内胚葉の細胞は後腸に沿って生殖腺隆起まで移動します。これらの始原生殖細胞(PGC) は有糸分裂によって増殖し、生殖腺隆起に到達すると卵原細胞(卵巣の二倍体幹細胞) と呼ばれます。

卵原細胞がこの領域に入ると、腹膜と中腎の両方から派生した他の体細胞と結合しようとします。発達が進むと、卵原細胞は不規則な方法で結合組織細胞（前顆粒膜細胞）の層に完全に囲まれます。このようにして、卵胞の原基が形成されます。

卵形成中、卵原細胞は一次卵母細胞になります。 卵巣の原始卵胞に存在する卵母細胞（未熟卵子）は成長していない前期停止状態ですが、二本鎖切断を含むDNA損傷の相同組換え修復を非常に効率的に行う能力があります。^[1] このDNA損傷修復能力により、ゲノムの完全性が維持され、子孫の健康が保護されます。^[1]

顆粒膜細胞の発生学的起源については議論が続いている。1970年代に、卵原細胞と接触した最初の細胞は中腎起源であるという証拠が明らかになった。卵原細胞とすでに密接に関連していた中腎細胞が発達を通じて増殖し、顆粒膜細胞層を形成したと示唆された。^{[2] [3] [4]}

最近、この仮説は徹底的な組織学的研究によって疑問視されている。Sawyerらは、羊の顆粒膜細胞のほとんどが中皮細胞（すなわち、卵巣の予定表面上皮からの上皮細胞）から発達すると仮説を立てた。^[5]

男性と同様に、女性にも卵巣導管があり、これが卵巣の位置を大きく変えています。女性の卵巣導管は子宮底に接して子宮に付着しているため、卵巣はこのレベルまでしか下降できません。卵巣と子宮の間の卵巣導管の部分は最終的に固有卵巣靭帯となり、子宮と大陰唇の間の部分は子宮円靭帯を形成します。男性の膣突起に似た腹膜の袋が鼠径管に沿って卵巣に付随しており、ヌック管と呼ばれています。

稀に、卵巣導管が子宮への癒着を解消できず、卵巣が鼠径管を通って大陰唇に下降することがあります。このような状況では、卵巣の位置は精巣の位置と似ています。

精巣は卵巣とほぼ同じように発達し、中皮と中腎から発生する。卵巣と同様に、初期段階では表面上皮に覆われた中心塊からなる。中心塊には一連の索状物が現れ、塊の周辺は白膜に変化し、表面上皮は精巣組織の形成に一切関与しない。中心塊の索状物は将来の精巣門に向かって集まり、最終的に精巣網となるネットワークを形成する。一方、精細管は精巣門より遠位の索状物から発達し、その間に結合組織の隔壁が伸びる。精細管は精巣網を介して中腎からの成長部とつながり、精巣の輸出管を形成する。

精巣の下降は、精巣からその最終位置である前腹壁への接続が開き、続いて精巣導部が発達し、精巣を発達中の陰嚢に引き下げて移動することから成ります。最終的に、通路は精巣の後ろで閉じます。このような下降は胎盤を持つ哺乳類の祖先であり、象などのアフリカ獣類では精巣が腎臓の近くに留まる非下降という派生状態が見られます。^[6]

胎児期の初期には、精巣は腹腔の後部、腹膜の後ろに位置し、それぞれが腹膜ヒダである中腎に付着している。中腎の前方から、鼠径ヒダと呼ばれる腹膜のヒダが前方に成長し、前外側腹壁から後方に成長する腹膜ヒダである鼠径隆起と出会い、癒合する。こうして精巣は前腹壁と間接的に接続される。同時に、これらの癒合したヒダの外側の腹膜腔の一部は、将来の膣突起として区切られる。

また、鼠径部隆起部には、精巣導管という構造が現れる。これは最初は細い帯で、後に陰嚢を形成する鼠径部の皮膚の部分から鼠径管を通って精巣の体部と精巣上体まで伸びている。とには導管の上部が含まれ、最終的には内部の精管も含まれる。その下の導管襞には、導管の下部が含まれる。

導管は太い紐状に成長します。それは腹膜管、膣突起内の腹部鼠径輪の下で終わり、鼠径管に突き出ます。5 か月目までに、導管の下部はまだ太い紐状ですが、上部は消えます。下部は、腹膜の後ろで腹壁とつながる 横紋筋要素の堅い層に囲まれた、平滑筋繊維の中心核で構成されます。

精巣が発達するにつれ、精管下端の主要部分は、それが付着している皮膚に沿って、この袋の底まで運ばれます。他の帯は、大腿部の内側と会陰まで運ばれます。膣突起を構成する腹膜管は、鼠径管に下方に突出し、外鼠径輪から現れ、その前方に内斜筋の一部と外斜筋腱膜を押し出します。これらはそれぞれ精巣挙筋と外精管筋膜を形成します。膣突起は徐々に伸びる袋状構造を形成し、最終的には陰嚢の底部に達し、この袋状の構造の背後では胎児の身体の成長によって精巣が引き寄せられる。これは、精管が他の部分の成長に比例して成長しないためであり、そのため精巣は精管によって陰嚢の底部に付着しているため、身体の成長に伴って上昇することが妨げられ、代わりにまず鼠径管に引き寄せられ、最終的には陰嚢に引き寄せられる。また、発達が進むにつれて精管索が短くなり、これが精巣が陰嚢の底部に達するのを助けることも確かであると思われる。

8 か月の終わりまでに、精巣は陰嚢に達し、その前に膣突起が伸び、その上端が腹腔とつながっています。出産直前に、膣突起の上部、内鼠径輪は通常閉じ、この閉塞は徐々に下方に広がり、精巣のすぐ近くまで広がります。精巣を囲む腹膜突起は、この時点で腹腔全体から完全に切り離され、膣膜を構成します。

精巣で生成される雄の生殖細胞は、減数分裂中にDNA損傷を修復し、子孫に伝達されるゲノムの完全性を維持するために特別なDNA修復プロセスを実行することができます。 ^[7] これらのDNA修復プロセスには、相同組換え修復と非相同末端結合が含まれます。^[7]

内鼠径輪が適切に閉じない場合、腹腔内の他の内容物が通路を通って突出し、間接鼠径ヘルニアを引き起こすリスクがあります。

• 人間の性的分化