一般的な特徴 花序は、花柄 上の花の配置、花の開花順序、花序内の異なる花の集まり方など、さまざまな特徴によって記述されます。これらの用語は一般的な表現であり、自然界の植物は複数のタイプが組み合わさっている場合があります。花は植物の繁殖を促進するため、花序の特徴は主に 自然選択 の結果です。[ 3 ]
花序全体を支える茎は花柄 と呼ばれます。花柄の上にある、花や二次枝を付ける主軸(主茎とも呼ばれる)は花軸 と呼ばれます。花序内の各花の柄は小花柄 と呼ばれます。花序の一部ではない花は単生花と呼ばれ、その柄も花柄と呼ばれます。花序内の花は、特に個々の花が非常に小さく、密集して咲く場合(例えば、偽花序など)は、 小花 と呼ばれることがあります。花序の結実期は 果序 として知られています。花序は、単純なもの(単生)または複雑なもの(円錐花序)があります。花軸は、単生、複合、散形花序、穂状花序、 総状花序 など、いくつかの種類があります。
一部の種では、花は植物の主茎ではなく、主幹または木質の幹から直接発達します。これは幹生花 と呼ばれ、多くの植物科で見られます。[ 4 ] この極端な例が鞭状花 で、長い鞭状の枝が主幹から地面、さらにはその下まで伸びます。花序はこれらの枝に直接形成されます。[ 5 ]
頂生花 植物の器官は、単軸分 枝型 (総状花序)と合軸分枝 型(集散花序)という2つの異なる成長様式に従って成長する。花序においては、これら2つの異なる成長様式はそれぞれ不定成長型 と定成長型と呼ばれ、頂端花が形成されるかどうか、そして花序内のどこから開花が始まるかを示す。
不定花序 :単軸性 (総状花序)の成長。頂芽が成長し続け、側生花を形成する。頂生花は形成されない。限定花序 :合軸型 (集散花序)の成長。頂芽から頂花が形成され、その後枯死する。その後、側芽から他の花が成長する。不定花序と定花序は、それぞれ開いた 花序と閉じた 花序と呼ばれることがある。不定花序は定花序から派生したものである。不定花序には、頂端花の成長を阻害する共通のメカニズムがあると考えられている。系統解析に基づくと、このメカニズムは異なる種で複数回独立して発生した。[ 6 ]
不定花序では、真の頂生花はなく、茎の先端は通常、痕跡的な形状をしている。多くの場合、頂芽から形成される最後の真の花(亜頂生花)がまっすぐに伸び、頂生花のように見える。茎の上部には、頂芽の痕跡が見られることもよくある。
有限成長型花序では、通常、先端の花が最初に成熟し(先駆的発達)、他の花は茎の基部から成熟し始めます。このパターンは求頂 成熟と呼ばれます。花が茎の先端から成熟し始める場合は求基 成熟と呼ばれ、中央の花が最初に成熟する場合は分岐 成熟と呼ばれます。
頂端方向への成熟を伴う限定開花
基部から成熟する有限花序
成熟時期が異なる限定開花
葉序 葉 と同様に、花も茎に様々なパターンで配置されることがあります。「葉序 」の項で詳細をご覧ください。
同様に、芽の中の葉の配列はプティクシスと呼ばれる。
花柄 の腋に単生または花房がある場合、花を支える茎に対する苞の位置は異なる用語を用いて示され、有用な診断指標となる可能性がある。
苞葉の典型的な配置例は以下のとおりです。
植物によっては、花が枝分かれした茎に付いている花序を支える苞葉を持つものがあります。苞葉は花を支える茎とは繋がっておらず、主茎に付着しています( 付着とは、互いに関係のない異なる部分が融合することを指します。融合した部分が同じものである場合は、合着結合と呼ばれます)。 他の植物では、苞葉が単一の花の小花柄を支えている。 苞葉の異所性配置には以下が含まれる。
苞葉が花を支える茎(花柄または花托)に付着している場合、それは再茎性 であると言われます。これらの苞葉または小苞葉は高度に変化し、花の萼の付属物のように見えることがあります。再茎性とは、蕾を支える葉と蕾自体が融合することであり、[ 7 ] そのため葉または苞葉は花の茎に付着します。 芽の形成が茎の上方、つまり基部の葉よりも明らかに高い位置で起こる場合、それは共茎性 と呼ばれる。
組織 さまざまな花序の定義については、一般的な合意はありません。以下は、Focko Weberling の『花と花序の形態』 (シュトゥットガルト、1981 年)に基づいています。花序の主なグループは、分枝によって区別されます。これらのグループ内で最も重要な特徴は、軸の交差とモデルのさまざまなバリエーションです。花序には多数の花(多花序 )または少数の花(少花序)が含まれる場合があります。花序は、 単純なもの と複合のもの があります。
単純な花序 無柄の筒状花が集まって頭状花序を形成する。
不定形または総状花序 不定形の単純な花序は、一般的に総状花序 と呼ばれます。総状花序の主な種類は、総状花序 ( 、古典ラテン語のracemus 、ブドウの房に由来 ) です。[ 8 ] 他の種類の総状花序はすべて、さまざまな軸の膨張、圧縮、膨張、または縮小によって、この総状花序から派生することができます。明らかなものの間のいくつかの通過形態は一般的に認められています。
総状花序 とは、分枝しない不定形の 花序で、花柄のある(短い花柄を持つ)花が軸に沿って並んでいる。 穂状花序 とは、花柄のない花が集まった総状花序の一種である。総状散房花序 は、分枝しない不定形の花序であり、外側の花柄が内側の花柄よりも徐々に長くなるため、頂部が平らまたは凸状になる。 散形花序は 、短い軸と、共通の点から生じているように見える複数の等長の花柄を持つ総状花序の一種である。これはセリ科植物 の特徴である。 肉穂花序 とは、花が密集して集まった穂状花序で、仏炎苞 と呼ばれる特殊な苞に包まれているか、あるいは伴っている。これはサトイモ科 植物に特徴的な形態である。 花頭または花序は、非常に縮れた総状花序であり 、 単一の無柄の花が肥大した茎に付いている。これはマツムシソウ科 の特徴である。 尾状花序 または花穂とは 、鱗片状の、一般的に垂れ下がった穂状花序または総状花序のことである。集散花序やその他の、外見上類似した複雑な花序も、一般的にこのように呼ばれる。
限定生育または集散花序 限定的な単純花序は一般に集散花序 と呼ばれます。集散花序の主な種類は、ラテン語のcyma (キャベツの芽)に由来するcyme (発音はで、ギリシャ語のkuma (膨らんだもの)に由来します。[ 9 ] [ 10 ]集散花序は この分類に従ってさらに細分化されます。
二次軸は1つのみ:モノカシウム 二次芽は常に茎の同じ側に発生する:らせん状集散花序 またはボストリックス 連続する花柄は同一平面上に並んでいる:ドレパニウム 二次芽は茎に交互に発達する :蠍形集散花序 連続する花柄は螺旋状に配列している:環状花序( ムラサキ科 とツユクサ科 の特徴) 連続する花柄は同一平面上でジグザグの経路をたどる:花柄 (アヤメ科の 多くの種) 2つの二次軸:二叉集散花序 二次軸は依然として二叉状:二叉状 構造(ナデシコ科 の特徴) 二次軸単枝花序:二重蠍形集散花序 または二重らせん状集散花序 2つ以上の二次軸:プレオカシウム 単純な二叉
ダブルサイメ
ダブルサイメ
ボストリクス(側面図と上面図)
ドレパニウム(側面図および上面図)
シンキヌス(側面図と上面図)
リピディウム(側面図および上面図)
二叉
二叉状構造、上面図
集散花序は、非常に密集して散形花序のように見える場合もある。厳密に言えば、このような花序は散形花序 と呼ばれるが、通常は単に「散形花序」と呼ばれる。
もう一つの明確な単純花序は、総状花序またはブドウ状 花序と呼ばれるもので、先端に花を持つ総状花序であり、通常は不適切に「総状花序」と呼ばれます。
散形集散花序
ブドウ状
ベルベリス・ヴェルナエ (ブドウ状)
苞葉の腋 に生える退化した総状花序または集散花序は束状花序 と呼ばれます。輪散花序 は二叉状花序の構造を持つ束状花序で、シソ科植物によく見られます。退化した苞葉を持つ多くの輪散花序は、 穂状花序 と呼ばれる穂状花序を形成することがあります。
複合花序 単純花序は、複合花序または集散花序 の基礎となる。そこでは、単生花が単純花序に置き換えられ、それは総状花序または集散花序のいずれかとなる。複合花序は枝分かれした茎から構成され、複雑な配置になっているため、主枝まで遡って追跡するのが難しい場合がある。
複合花序の一種に二重花序 があり、これは単一の小花の代わりに基本構造が繰り返されたものです。例えば、二重総状花序は、単一の花が他の単純な総状花序に置き換えられた総状花序です。同じ構造を繰り返すことで、三重以上の複雑な構造を形成することができます。
複合総状花序は、最後に総状花序が残る場合(同形花序 )と、そうでない場合(異形花序 )がある。複合総状花序はしばしば円錐花序と呼ばれる。この定義は、 ウェーバーリング の定義とは大きく異なる。
複合散形花序とは、単一の花が多数の小さな散形花序(小散形花序) に置き換わった散形花序のことである。側方の小散形花序を主茎に繋ぐ茎は、放射状花序 と呼ばれる。
同源化合物ラセム
異形化合物ラセミ体
複合スパイク
複合頭状花
複合(二重)散形花序
複合(三重)散形花序
最も一般的な明確な複合花序は円錐花序 (Webeling では「円錐花序状集散花序」)である。円錐花序とは、上部から下部に向かって次第に強く不規則に枝分かれし、それぞれの枝の先端に花が咲く明確な花序のことである。
いわゆる集散花序は 、総状花序に似ていますが、円錐花序のような構造をしています。円錐花序のもう一つのタイプは、アンテラ です。アンテラは、中央の花よりも側方の花が高い位置にある集散花序です。
単生花が集散花序に置き換わった総状花序は、(不定)集散花序 と呼ばれます。二次集散花序は、二集散花序と単集散花序のいずれのタイプでも構いません。単生花が集散花序に置き換わったブドウ状花序は、定型集散花序 または集散花序様花序と呼ばれます。集散花序は、しばしば紛らわしいことに 円錐花序 と呼ばれます。
他の組み合わせも可能です。例えば、花序や散形花序が散房花序や円錐花序に配置される場合もあります。
他の キク科 は、高度に特殊化した頭状花序(専門的にはカラチッド と呼ばれるが、通常は「頭状花序」または「花序」と呼ばれる)を特徴とする。イネ科は、小さな穂( 小穂 )が円錐花序または穂状花序に組織化された独特な花序を持ち、通常は単に不適切に穂状花序 または円錐花序 と呼ばれる。イチジク 属(クワ科 )は、凸状または内巻きの複合花托の内側に多数の花をつける花托(ひょうたん)と呼ばれる花序を持つ。[ 11 ] トウダイグサ 属は、通常散形花序に組織化された杯状花序 (単数形は杯状花序 )を持つ。
一部の種では花序が複合花や偽花序 に退化しており、その場合は花序と単生花を区別することが困難である。[ 12 ]
発達とパターン形成
発達
遺伝的基盤 花序の発達を形作る遺伝子は、シロイヌナズナ で長らく研究されてきた。LEAFY (LFY)は、 花芽分裂組織の アイデンティティを促進し、シロイヌナズナの花序の発達を制御する遺伝子である。 [ 13 ] LFY の発現のタイミングに何らかの変化が生じると、植物に異なる花序が形成される可能性がある。[ 14 ] LFY と同様の機能を持つ遺伝子には、APETALA1 (AP1) がある。LFY、AP1、および同様の促進遺伝子の変異は、花をシュートに変換する可能性がある。[ 13 ] LEAFY とは対照的に、terminal flower (TFL) のような遺伝子は、花序の先端 (花原基の形成) に花が成長するのを防ぎ、花序分裂組織のアイデンティティを維持する阻害因子の活性をサポートする。[ 15 ] 両方のタイプの遺伝子は、花の発達の ABC モデル に従って花の発達を形作るのに役立つ。これらの遺伝子の相同遺伝子について、他の花の種における研究が最近実施された、あるいは現在進行中である。
環境の影響 花序を食べる昆虫草食動物は、生涯適応度(開花の頻度)、花序による種子生産、植物密度などの特性を低下させることで花序の形状を形作ります。[ 16 ] これらの草食動物がいない場合、花序は通常、より多くの花頭と種子を生産します。[ 16 ] 温度も花序の発達を様々に形作ります。高温は、特定の種では花芽の適切な発達を阻害したり、芽の発達を遅らせたりする可能性がありますが、他の種では温度の上昇が花序の発達を早める可能性があります。[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]
分裂組織と花序の構造 花の栄養成長期から生殖成長期への移行には、花芽分裂組織を生成する花序分裂組織の発達が伴います。[ 20 ] 植物の花序構造は、どの分裂組織が花になり、どの分裂組織がシュートになるかによって決まります。[ 21 ] その結果、花芽分裂組織のアイデンティティを制御する遺伝子は、その発現領域が植物の花が形成される場所を指示するため、花序構造の決定において重要な役割を果たします。[ 20 ]
より大きなスケールでは、花序の構造は、受粉の成功に影響を与える可能性があるため、自家受粉と他家受粉による子孫の質と量に影響します。たとえば、トウワタの 花序には、同じ植物の花序間または同じ花序内の花間の交配による自家受粉レベルによって形成される上限サイズがあることが示されています。[ 22 ] セイヨウトチノキ では、最も一般的な花序のサイズが最高の果実生産量と相関していることも示されています。[ 23 ]
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外部リンク ウィキメディア・コモンズにある 花序 に関連するメディア