カラーセンター

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上の画像では、色覚異常領域がV8として示されています。
解剖学用語

色覚中枢は、主に視覚知覚と眼から受け取った色信号の皮質処理を担う脳領域であり、最終的に色覚をもたらします。ヒトの色覚中枢は、視覚系の一部として腹側後頭葉に位置し、顔、単語、物体などの特定の視覚刺激の認識と処理を担う他の領域と並んで存在すると考えられています。ヒトとマカクザルの両方で行われた多くの機能的磁気共鳴画像法（fMRI）研究では、色刺激が紡錘状回や舌状回を含む脳の複数の領域を活性化することが示されています。これらの領域、および色覚処理に関与すると特定された他の領域は、まとめて視覚野4（V4）と呼ばれています。V4の正確なメカニズム、位置、および機能については、現在も研究が続けられています。

視覚野の主要部分（V1）は鳥距溝に位置し、視覚処理に関わる最初の皮質領域です。視床にある外側膝状体核から視覚入力を受け取ります。V1は、外側膝状体核から受け取った視覚情報を、より高次の処理のために他の外線条体皮質領域に送ります。この高次の処理には、形状、動き、色の認識が含まれます。^{[ 1 ]}

V1には色に敏感な領域が複数あり、これは色処理が1つの領域に限定されないことを示しています。ロバート・シャプレー博士の論文によると、V1は色の知覚において重要な役割を果たしています。fMRI実験の結果、V1には単一拮抗細胞と二重拮抗細胞の2種類の色に敏感なニューロンがあることが示されました。これらの細胞は、色信号を解釈する拮抗プロセスに不可欠です。単一拮抗ニューロンは広い色の領域に反応します。これは、広い色のシーンや雰囲気を認識するのに有利です。一方、二重拮抗細胞は、パターン、テクスチャ、色の境界に反応します。これは、物体や画像の色を知覚する上でより重要です。二重拮抗細胞は、網膜の異なる錐体細胞からの反対の入力を受け入れます。これは、赤と緑などの対照的な色を識別するのに理想的です。二重拮抗細胞は、受容野からの視覚情報から局所的な錐体比を計算する上で特に重要です。^{[ 1 ] [ 2 ]}

単一拮抗色感受性ニューロンは、錐体細胞から受け取る信号に応じて、LMニューロンとS/(L+M)ニューロンの2つのカテゴリーに分類できます。3種類の錐体細胞、小型（S）、中型（M）、長波長（L）は、可視スペクトルの異なる波長を検出します。S錐体細胞は、紫や青に対応する短波長の色を見ることができます。同様に、M細胞は緑や黄色などの中波長の色を検出し、L細胞は赤などの長波長の色を検出します。LMニューロンは、赤緑拮抗細胞とも呼ばれ、長波長錐体からの入力と中波長錐体からの入力が拮抗します。S/(L+M)ニューロンは、S細胞からの入力と、L細胞とM細胞からの入力の合計が拮抗します。S/(L+M)ニューロンは、青黄拮抗細胞とも呼ばれます。色の拮抗により、視覚系は色の違いを解釈することができ、最終的には色を個別に処理するよりも効率的になります。^{[ 1 ] [ 3 ]}

一次視覚野V1は、高次視覚処理のために視覚情報を外線条体皮質領域に送ります。これらの外線条体皮質領域は後頭葉の前方に位置しています。主な領域は視覚野V2、V3、V4、V5/MTと呼ばれています。各領域は複数の機能を持つ可能性があります。最近の研究では、色覚中枢は孤立したものではなく、視覚野の単一の領域に特定できるものでもないことが示されています。むしろ、色覚刺激の処理能力において異なる役割を担う可能性のある複数の領域が存在するのです。

視覚野V4

解剖学的および生理学的研究により、色覚中枢はV1から始まり、さらなる処理のために外側線条体領域V2およびV4に信号を送ることが明らかになっている。特にV4は、そのニューロンの色受容野の強さから注目されている領域である。^{[ 4 ]} V4は、マカクザルの視覚皮質実験で最初に特定された。当初は、V4で選択的に色が処理されると提案されていた。しかし、この仮説は後に、V4とV4周辺の他の領域が協力して、複数の色選択領域の形で色を処理するという別の仮説に取って代わられた。^{[ 5 ]}マカクザルの色選択領域としてV4が特定された後、科学者たちはヒト皮質で相同構造を探し始めた。 fMRI脳画像法を用いて、科学者たちは色によって刺激される3つの主要な領域を発見した。V1、腹側後頭葉の領域、具体的には舌状回にある領域で、ヒトV4、またはhV4と命名された。また、紡錘状回前方にある別の領域はV4αと命名された。^{[ 4 ] [ 6 ]}

V4 の目的についての私たちの理解は、新しい研究が行われるにつれてダイナミックに変化してきました。V4 はマカクザルとヒトの両方で色に強く反応するため、科学者の関心領域となっています。^{[ 6 ]} V4 領域は当初、色の選択性に関係していると考えられていましたが、新しい証拠は、V4 が視覚皮質の他の領域と同様に、さまざまな入力を受け入れることを示しています。V4 ニューロンは、色、明るさ、質感などの多くの特性を受け入れます。また、形状、方向、曲率、動き、奥行きの処理にも関与しています。^{[ 7 ]}

皮質におけるhV4の実際の組織は、現在も研究中である。マカクザルでは、V4は後頭葉の背側と腹側にまたがっている。ヒトの実験では、V4は腹側部分のみにまたがっていることが示されている。このことから、hV4とマカクザルのV4を区別するに至った。Winawerらによる最近の研究では、hV4と後頭葉腹側領域をマッピングするためにfMRI測定を分析したが、hV4マッピングに使用された被験者間のばらつきは、当初は機器の誤差によるものと考えられていたが、Winawerは脳内の副鼻腔がfMRI測定を妨害していると主張した。hV4の2つのモデルがテストされた。1つのモデルではhV4が完全に腹側にあり、もう1つのモデルではhV4が背側と腹側に分割されていた。hV4の活動をマッピングすることは依然として困難であり、さらなる研究が必要であると結論付けられた。しかし、腹側後頭葉の病変が色覚異常を引き起こすなどの他の証拠は、腹側後頭葉領域が色覚において重要な役割を果たしていることを示唆している。^{[ 8 ]}さらに、最近では、ヒトのV4野（V4h野）の活性化は、物体の色の知覚と保持中に観察されるが、その形状の知覚と保持中には観察されないことが示されている。^{[ 9 ] [ 10 ]}

機能的磁気共鳴画像法、略してfMRIは、視覚野の色選択領域を特定する上で重要な役割を果たしてきました。fMRIは、脳全体の血流を測定することで脳活動を追跡することができます。血流が多い領域は、神経活動の発生を示しています。この血流の変化は、血行動態反応と呼ばれます。fMRIの利点には、皮質プロセスの動的かつリアルタイムなマッピングが含まれます。ただし、fMRIはミリ秒単位で発生するニューロンの実際の発火を追跡することはできませんが、秒単位で発生する血行動態反応を追跡することはできます。この方法は、色選択ニューロンの追跡に最適です。なぜなら、色の知覚によってニューロンに約15秒間持続する視覚残像が生じるからです。 ^{[ 13 ]}

酒井らはfMRIを用いて、紡錘状回が色覚や残像と相関するかどうかを観察した。酒井らの研究では、被験者はfMRI装置に入れられ、その後様々な視覚刺激を受けた。fMRIを用いて紡錘状回の血行動態に焦点を当てながら、被験者には3つの画像が提示された。最初の画像は6つの色の円のパターンであった。次の2つの画像は無彩色であった。1つの画像には灰色の十字があり、もう1つの画像には最初の画像と同じ6つの円があったが、色付きの画像に対応する6つの濃淡の灰色であった。被験者は円と十字の画像の間を交互に提示された。十字の画像を見ている間、被験者は残像を知覚した。実験の結果、被験者が色付きの画像を見たときに紡錘状回の活動が有意に増加することが示された。これは、一次視覚野の外に色覚中枢が存在するという証拠をさらに提供した。^{[ 13 ]}

大脳性無色覚症は、色を見ることができないが、形や形態を認識することはできる慢性疾患です。大脳性無色覚症は、網膜細胞の異常ではなく、大脳皮質の損傷によって引き起こされるという点で、先天性無色覚症とは異なります。色覚中枢の探索は、腹側後頭葉の病変が色盲につながるという発見と、皮質に領域特化があるという考えによって動機付けられました。多くの研究により、V1、V2、V4複合体など、一般的に色覚中枢として特定されている領域の病変が無色覚症につながることが示されています。^{[ 1 ]}大脳性無色覚症は、hV4に関連する領域である舌状回または紡錘状回の損傷後に発生します。これらの損傷には、身体的外傷、脳卒中、腫瘍の増殖が含まれます。視覚野における色覚中枢の位置を特定するための主要な取り組みの一つは、脳性無色覚症の原因と治療法を発見することである。

症状の程度や損傷の程度は人によって異なります。完全無色覚症の場合、視野全体に色がありません。不完全無色覚症または色覚異常症の人は、完全無色覚症と同様の症状がありますが、程度は軽度です。これは、無色覚症であったものの、脳が損傷から回復し、ある程度の色覚が回復した人に起こることがあります。その人は特定の色を見ることができるかもしれません。しかし、回復しないケースも多くあります。最後に、半色覚異常の人は、視野の半分が色付きで、残りの半分が灰色に見えます。舌状回または紡錘状回に病変がある場合、反対側の視野が灰色に見え、同側の視野が色付きで見えます。^{[ 13 ]}症状の多様性は、脳性無色覚症をより適切に診断し、治療するために、色覚中枢の構造を理解する必要性を強調しています。