クリソケトゥス

クリソケトゥス 時間範囲: 始新世後期バルトニアン-プリアボニアン 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
クリソケトゥス・フォアダッシの骨格復元
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	偶蹄目
インフラオーダー:	クジラ目
家族：	†バシロサウルス科
亜科:	†ドルドン亜科
属:	†クリュソセトゥス・ ウーエンとジネリッヒ、2001
種
Chrysocetus fouadassii ジンゲリッチとゾーリ、2015 Chrysocetus healorum Uhen and Gingerich, 2001 (タイプ)

クリソケトゥスは、バシロサウルス科に属する絶滅した古鯨 類の属で、米国東部およびアフリカ西部の後期始新世に生息していたことが知られています。生息域全体では、アメリカのクリソケトゥス・ヒーリオラムとアフリカのクリソケトゥス・フアダシイの2種が知られており、それぞれ2001年と2015年に命名されました。クリソケトゥスは比較的小型のバシロサウルス科で、サガケトゥスやトゥトケトゥスよりも大きいものの、このグループの他のほとんどの種よりも小型でした。保存状態の良い腰骨で知られることに加え、クリソケトゥスはバシロサウルス科の中では歯が1セットしかなかった可能性があるという点でユニークです。骨格の癒合からホロタイプが幼体または亜成体であったことが示唆されているが、歯は成体の状態を示しており、他のバシロサウルス科動物や現代のクジラとは異なり、クリソケトゥスは歯が生え変わることなく、生涯を通じて1セットの歯を維持していたという仮説につながった。

タイプ種Chrysocetus healyorumは、サウスカロライナ州オレンジバーグ郡の中期始新世後期または後期始新世前期から発見された単一の亜成体標本に基づいている。当初、ウーヘンとジンゲリッチはクロス層をタイプ標本の産地として挙げていたが^{[1]、後の研究ではこの層は}テューペロベイ層の一部とされている^[2]。ホロタイプSCSM 87.195は、下顎、10本の歯、舌骨を備えた部分的な頭骨、21個の椎骨、数本の肋骨、胸骨、部分的な左前肢、部分的な寛骨骨からなる。この種はクレイグとアリス・ヒーリーによって発見され、タイプ種に命名され、2001年にマーク・D・ウーヘンとフィリップ・D・ジンゲリッチによって科学的に記載された。研究の中で、2人の古生物学者は特に骨頭骨に注目した。クリソケトゥスは骨盤組織が保存された最初のドルドン亜科恐竜であったが、その系統学的位置は研究によって依然として異なっているためである ^{[1] 。}

2番目の種であるChrysocetus fouadassiiは、2015年に西サハラのバルトニアン期アリダル層から、パキセチン亜科のAntaecetus aithai （当時はPlatyosphys属の種）とともに記載されました。C . fouadassiiは、部分的な下顎骨、さまざまな孤立した歯、およびいくつかの頭蓋骨以降の要素という4個体の断片的な標本から知られています。断片的で、いくつかの点でタイプ種に似ていますが、主に頸椎と四肢の骨に関するいくつかの比率の違いを考慮して、新種が立てられました。^[3]

クリソケトゥスという名前は、ギリシャ語で金を意味する「chrysous」とクジラを意味する「ketos」から「黄金のクジラ」と翻訳される。この名前は、ホロタイプ化石の色が「豊かな金色」であることから選ばれた。^[1]

• クリソケトゥス・ヒーリオラム^[1]

クリソケトゥスのタイプ種は、サウスカロライナ州にある後期バートン期から前期プリアボニアン期のテューペロ湾層の化石に基づいて2001年に命名されました。発見者のクレイグとアリス・ヒーリーにちなんで命名されました。

• クリソケトゥス・フォアダッシ

2015年に命名されたC. fouadassiiは、西サハラのアリダル層のバルトニアン・ゲラン地域からのみ知られている。この種は主に、より長い頸椎と四肢の骨を持っていることでタイプ種と異なる。種名は、2014年にこの地域で古生物学探検隊を率いた収集家M'Barek Fouadassiに敬意を表して付けられた。

クリソケトゥスの頭骨はほとんど分かっておらず、その多くは発掘中に損傷または失われている。残っているのは、頭骨の後頭、側頭、前頭の各部、前上顎骨の一部、鱗状骨と涙骨、および単一の鼓室胞(癒合した内耳骨) である。前上顎骨の保存された部分は、吻端のまさに先端を表しており、最初の 3 本の切歯が含まれている。これらの骨は、クリソケトゥスの吻端が明らかに先細りで先端が丸いものであったことを示している。歯槽(歯槽) は、等間隔の歯間隙によって分離されており、そこには顎を閉じたときに下顎の歯が残した跡がある。2 つの前上顎骨は癒合していないように見えるため、溝または隙間によって分離されていた可能性があり、これは他のバシロサウルス科の動物でも同様であった。^[1]

前頭骨は頭蓋骨の前方でのみ癒合しているが、頭頂骨と接続する後方では癒合が解除される。前頭頭頂縫合は湾曲しており、前頭骨は頭蓋骨の正中線に沿って頭頂骨に突き出ている。前頭骨と同様に、頭頂骨は部分的にのみ癒合しており、縫合は前頭骨に向かって開いており、後方に向かって閉じており、開いた縫合に沿って後頭骨と接続している。クリソケトゥスには頭頂間骨は知られておらず、矢状隆起はやや凸状であると説明されている。後頭骨は頭頂骨より特に高くはなく、低い隆起がその背側表面近くに突き出ている。^[1]

涙骨は単独で発見されたため、癒合していない可能性が高い。涙骨の外側には3本の溝があり、眼窩の縁に通じている。頬骨は両端が欠損しているが、長さの半分ほどのところで側面が著しく平らになり、要素の高さが拡大し、後方に行くほど薄くなる。鼓室胞は他のバシロサウルス類のものと似ている。下顎の一部も知られている。^[1]

クリソケトゥスの歯は、他のバシロサウルス科のものと大体似ていると説明されており、単純な犬歯状の切歯と犬歯、および主尖の前後に多数の副咬頭を持つより複雑な小臼歯と臼歯で構成されている。切歯は単根で後方に湾曲しており、近心側には強い隆起部がある。舌側、つまり内側を向いた面には縦の条線がある。クリソケトゥスは上顎に4つの小臼歯を持ち、最初の3つは徐々に大きくなり、4番目は再び小さくなる。第1小臼歯は4つの中で最も特徴的で、根が1つしかなく、切歯のようにより犬歯状に似ている。しかし、近心側の歯とは異なり、第1小臼歯の根には頬側と舌側の両方に顕著な溝があり、顕著な遠心隆起部と基部に小さな咬頭がある。しかし、クリソケトゥスの小臼歯には、ジゴリザに特徴的な帯状部の小歯状突起がない。頬歯は、比較的滑らかな歯のエナメル質を持つドルドンのそれよりも全体的に狭く繊細であると説明されている。^{[1] [3]他のバシロサウルス科動物と同様に、小臼歯と臼歯には、各歯の主頂点の前後に副小歯状突起がある。} C. fouadassiiの場合、歯骨の第 4 小臼歯には主頂点の両側に 5 つのそのような小歯状突起があり、それに続く第 1 歯骨臼歯には 3 つしかなく、第 2 臼歯には主頂点の後ろのこれらの副小歯状突起のみがある。^[3] C. healyorumでは、主頂点の後ろの遠位小歯状突起は、主頂点の近心側のものよりも著しく大きい。下顎第3小臼歯は顎の中で最も大きな歯であると考えられており、主歯根とは明確に区別される高い歯列を有している。^[1]

頸椎は他のバシロサウルス科のものと似ている。環椎の背弓は両側に大きな孔が穿孔されており、軸は頑丈な神経棘のため他のすべての頸椎よりも著しく高い。後続の椎骨は徐々に大きくなり、椎体の圧縮が少ない点でプロトケサウルス科のものと異なる。骨端はそれぞれの椎骨に付着しているが完全に癒合しておらず、頸椎も互いに癒合していない。第6頸椎は拡大した副骨端を持つことで知られている。^[1] C. healyorumとC. fouadassiiの頸椎は解剖学のほとんどの点で似ているが、アフリカ種の椎体の方が著しく長いことで区別できる。^[3]

クリソケトゥスのホロタイプには12個の胸椎が保存されているが、ウーヘンとジンゲリッチは、実際にはもっと多くの胸椎が存在していた可能性があり、他の標本と一緒に発見されなかっただけだと主張している。これは他のドルドン亜科の胸椎の数によって裏付けられており、ドルドン・アトロクスは17個、ジゴリザ・コチイからは15個の胸椎が知られている。ウーヘンとジンゲリッチによると、発見された最初の10個の椎骨は連続した一連の椎骨を形成していたようだ。これらの初期の椎骨にはそれぞれ、肋骨を受ける関節面である2つの肋骨窩が保存されており、10番目の椎骨は、それ以前のどの椎骨よりも互いにはるかに接近していたことを示している。次に知られている椎骨は、一対の横突起を通じてのみ保存されている。同様の横突起はドルドンの後期胸椎、具体的には肋骨窩が1つしかない最初期の胸椎からも知られている。そのため、この特定の椎はクリソケトゥスでは11番目か12番目だったと仮定されている。最後に、クリソケトゥスで知られている最も尾側の胸椎は、幅広の横突起と、両側の肋骨のための単一の関節面を持っている。以前の椎骨とは異なり、体の高さと幅はほぼ同じで、腰椎の解剖学に似ている。この椎骨の正確な位置は不明だが、胸椎列の13番目の椎骨だったか、さらに後ろに位置していた可能性がある。^[1]

腰椎は保存状態があまり良くないが、後胸椎からすでに示唆されているように、幅と高さと同じくらいの長さがあるように見える。^{[4]これは、}クリソケトゥスや他のドルドン亜科を、非常に長い腰椎を持つバシロサウルス亜科と明確に区​​別する重要な特徴である。横突起は腰椎の下部から現れ、下向きに傾斜している。腰椎の上にある椎弓根は椎体とほぼ同じ長さだが、前方にずれている。腰椎の数は不明で、ホロタイプ標本には仙椎や尾椎は見つかっていない。^{[1]全体的に、胸椎、腰椎、尾椎は比較的「正常」な比率で、}サガケトゥスのような動物やバシロサウルスで最も顕著な伸長が見られない。^[3]

胸骨の断片 3 つがホロタイプ標本の一部で、1 つは胸柄、もう 2 つは胸骨本体の一部です。胸骨の全体的な要素は厚くなっており、海綿骨で覆われた関節面があります。特に胸骨の最も前側の要素である胸柄は細長く、動物の頭の方向に広がっています。長さの約 3 分の 2 のところで胸柄はわずかに曲がっており、胸骨の残りの部分につながる尾端は U 字型と説明されています。胸骨本体の要素は骨全体の断片にすぎませんが、前方に向かって平らになり、上面と下面が凹面になっています。2 番目の断片は、他の既知の断片よりも胸柄から遠く離れていましたが、要素のほぼ全体を包み込む関節面があります。胸柄とは異なり、これらの要素はまっすぐで、背側の曲がりはありません。^[1]

肋骨は他のドルドン類のものとあまり変わらない。最初の数本の肋骨は短くて太いが、体の後部に向かって徐々に長くなり、第5または第6肋骨あたりで最大長に達する。初期の肋骨にはさらに頭部と結節があるが、結節は第10肋骨あたりで失われている。内部では、肋骨には骨髄を含む髄腔がなく、代わりに海綿骨で満たされている。肋骨はわずかにパキオストティックで、骨の層が厚くなっているが、骨硬化性ではないため、骨自体は亜科パキセティナエの場合のように他の古鯨類よりも密度が高くない。^[1]

クリソケトゥスの肩甲骨は、他のバシロサウルス科動物や現代のクジラの肩甲骨と概ね類似している。扇形の肩甲骨には、棘上窩、棘下窩、円窩の3つのよく発達した窩があり、棘下窩は棘上窩よりもはるかに大きい。これら2つの領域は、棘と呼ばれる骨の隆起によって分離されており、この隆起によって平らな肩峰突起が生じる。肩峰は、頭蓋骨の方向に直接向くように曲がっている。肩甲骨頸部から出てくる烏口突起は著しく短く頑丈であるが、これも動物の頭蓋骨に向いており、肩峰と同様に頸部と癒合している。烏口突起は、下向きで上腕骨頭を受け入れる浅い関節窩と接している。^[1]

上腕骨はZygorhiza kochiiに最も類似しており、ドルドンのものよりも華奢である。上腕骨の近位骨端は、半球状の頭と小結節および大結節の両方を含み、骨幹と癒合していない。しかし、これは両方の種に見られるものの、この癒合状態は動物が成長するにつれて失われる発生学的特徴であると考えられている。頭はわずかに後方を向いており、両方の結節と同じだけ肩甲骨に向かって伸びている。骨の遠位端に向かってさらに骨幹は大きな三角胸筋隆起を形成し、骨幹のほぼ全体にわたって伸びている。三角胸筋隆起は上腕骨で最も頭側に（つまり頭蓋骨の方向に）伸びている部分であり、近位端から約 3 分の 2 下の地点に達する。^{[1] [3]}最後に、遠位端は解剖学的に非常に単純で、前腕の骨に接続する滑車が1つあるだけです。^[1]この関節面は狭く円筒形であると説明されています。上腕骨は、北米種のC. healyorumとモロッコのC. fouadassiiを区別する重要な要素の1つであり、後者では上腕骨が大幅に長いです。近位骨端を除くと、C. fouadassiiの上腕骨の長さは最大22.5 cm (8.9インチ) ですが、 C. healyorumではわずか15.6 cm (6.1インチ) であり、約40%の長さの差があります。^[3]

他のバシロサウルス科動物と同様に、骨盤骨は寛骨と呼ばれる単一の癒合した要素を形成している。クリソケトゥスでは恥骨が大きく延長し、腸骨は大きく縮小し、坐骨は破損のためほとんど不明である。腸骨は小さな突起と寛骨臼の一部でしか表されない程度に縮小しており、より原始的な始祖鳥であるロドケトゥスに見られるより発達した腸骨とは明らかに異なる。しかし、この突起はバシロサウルスのものと非常によく似ているが、著しく狭いという点が異なる。ホロタイプでは骨のほとんどが破壊されているため、坐骨についてはあまり知られていない。腸骨や恥骨と同様に、坐骨は寛骨臼に寄与し、さらに恥骨と一緒に閉鎖孔を形成する役割を果たしている。背側には他のクジラ目動物や哺乳類には見られない突起があるが、これはおそらく筋肉と靭帯の付着点として機能し、生前は骨盤骨を固定していたものと考えられる。^[1]

骨盤の主要 3 要素の中で最も目立つのは、非常に長い恥骨です。坐骨や腸骨と同様に、恥骨も寛骨臼に寄与し、閉鎖孔の前縁を形成します。前方に向かって、恥骨の上部は鋭い縁を持ち、下部に向かって厚い外壁を持ち、この 2 つの領域は、おそらく腹直筋の付着部位として機能していた領域を囲んでいます。腹直筋は、坐骨の突起と同様に、股関節を所定の位置に保つ役割を果たしています。陸生哺乳類では、大腿骨の内転を担う恥骨筋もこの領域に付着しますが、ウーヘンとジンゲリッチは後肢の可動性がいくらか保持されていた可能性があると示唆しているものの、この特定の筋肉の存在は疑わしいものです。それでも、寛骨臼の解剖学は、クリソケトゥスでは股関節が機能していたことも示唆しています。^[1]

クリソケトゥスは小型のドルドン亜科恐竜で、バシロサウルス科の中で最も小さい種の一つであると繰り返し考えられてきました。これよりさらに小さい分類群はエジプトのファイユーム盆地から発見されたサガケトゥス^{[2] [3]}とトゥトケトゥスで、それぞれ4メートル（13フィート）^[5]と2.51メートル（8フィート3インチ）でした。^[6]

クリソケトゥスのホロタイプ標本は、成熟の兆候が混在している。頭蓋骨の縫合線のいくつかはまだ開いており、上後頭骨と頭頂骨は部分的にしか癒合していない。同様に、頸椎の骨端はしっかりと付着しているものの、椎体と完全に癒合しておらず、胸椎の骨端は緩く付着しているものから全く結合していないものまで様々である。同様に、四肢骨の骨端も癒合していない。これらは骨格の未熟さの明らかな兆候であり、動物が死亡した時点で完全に成長していなかったことを意味するが、歯はこの考えに反しているように見える。^[1]

歯は顎にしっかりと固定されており、歯根は閉じていて吸収の兆候は見られず、互いに向き合っているが、ドルドン類の乳歯の歯根は外側に広がっている。そのため、骨格の癒合から個体が亜成体であったことが示される一方で、歯列はすでに成体の状態を示していた。これは、クリソケトゥスを亜成体の標本から知られる他のドルドン類と比較すると特に顕著になり、これらの亜成体の標本では、骨格の癒合の同じ段階が成体の歯の萌出の初期段階に該当する。すでに成体の歯列であったクリソケトゥスのホロタイプと、成体の臼歯が萌出を始めたばかりのドルドン・アトロクスの個体、および成体の歯がほぼ完全に萌出しているジゴリザ・コチイの個体との間で具体的な比較が行われている。この比較により、クリソケトゥスのホロタイプは、はるかに発達した歯の発達にもかかわらず、年齢の点で前述の2つの古獣の個体の中間に位置することが示されました。^[1]

これは 2 つの状態のいずれかを示している可能性があります。祖先から受け継いだ二生歯性 (乳歯が後になって永久歯に置き換わる) を維持しているものの、クリソケトゥスは他の初期のクジラよりもずっと早くその状態になった可能性があります。しかし、クリソケトゥスは単生歯性であったという仮説もあります。つまり、現代のクジラと同様に、生涯を通じて 1 セットの歯しか発達しなかったということです。この状態は、現存する、絶滅したすべてのハクジラ類とヒゲクジラに見られますが、ヒゲクジラは子宮内にいる間に歯を吸収します。これは、ハクジラに見られる多歯性の起源にも関係している可能性があります。ハクジラの歯の数の増加を説明する仮説の 1 つは、祖先のハクジラは乳歯を残したまま、その間に永久歯が生えたのではないかというものです。しかし、クリソケトゥスが本当に単生歯類であるならば、進化の歴史のこの初期に乳歯を失ったことはこの仮説を否定することになる。もう一つの反証は、同様に歯の数が増えた基底的なヒゲクジラ類から得られるが、形態的に異なる乳歯を保持しているという証拠は示されていない。^[1]

クリソケトゥスのタイプ記述で取り上げられた最初の系統樹は、形態学的データが化石の地層学と組み合わせて使用​​された、統計分類学の結果であった。この系統樹では、バシロサウルス科は現代のクジラの基底となる側系統群として回収され、各分類群は徐々にクラウンクジラ類へとつながっていった。バシロサウルスは、このグループの最も基底的なメンバーとして回収され、ドルドン亜科にはジゴリザとドルドンの最後の共通祖先と、ヒゲクジラ類とハクジラ類を除くそのすべての子孫が含まれていた。この研究では、クリソケトゥスは、その高度な歯の発達により、最も派生したドルドン亜科であり、現代のクジラの祖先である可能性があることが判明した。^[1]ウーヘンは2009年に著書『海洋哺乳類百科事典』の中で同様の結論に達しているが、バシロサウルス科の正確な内部関係は以前に発見されたものとは異なる。^[5]

クリソケトゥスを現代のクジラの近縁種とする解釈は、2023年にアンタルとその同僚が作成した系統樹と対照的である。彼らの研究では、クリソケトゥスは最も基底的なドルドン亜科の1つとして登場し、アフリカのツトケトゥスや南アメリカのオクカジェアとともに系統群を形成している。この系統群の中で、クリソケトゥスは最も基底的な属として回復され、他の2つによって形成された系統群の外側に位置している。この解釈は、クリソケトゥスの単歯性は、クラウンクジラ類の同じ状態の直接の前兆であるという考えに反するだろう。バシロサウルス科におけるクリソケトゥスの位置に関する当初の解釈とのもう一つの違いは、アンタルと同僚が、より限定されたバシロサウルス科を復元し、パキケトゥス亜科を除くほとんどの分類群とエオケトゥスが、トゥッケトゥス系統群だけでなく、ドルドン、バシロサウルス、その他の伝統的なバシロサウルス科も含む単系統群を形成しているという事実から生じている。^[6]

C. fouadassii は、現在の西サハラに位置するアリダル層に生息していた。具体的には、この種の化石は多様な古鯨類の動物相で知られるゲランの産地から発見された。そこでは、サイズがかなり異なるプロトケタ科とバシロサウルス科に属する、合計6頭の初期のクジラが発見された。Chrysocetus fouadassii はゲラン産のクジラの中で最も小型の部類に入り、これより小型の動物は名前の付いていないプロトケタ科の動物のみであった。2つめの無名のプロトケタ科の動物も発見されており、 Chrysocetusよりも大型だったと考えられている。さらに大型だったのは、それぞれプロトケタ科とバシロサウルス科のPappocetusとAntaecetus 、そして産地最大のクジラであるバシロサウルス科のEocetus schweinfurthiiである。ゲラン地域は浅い海洋棚の上に堆積した沿岸帯の環境を代表すると考えられている。他の化石はオトドゥス属やカルカロクレス属のサメ、ワニ類、カメ、さまざまな魚類の存在を示唆しているが、海牛類の化石は今のところ発見されていない。^[3]