細胞の進化

細胞の進化とは、細胞の進化的起源とその後の進化的発達を指します。細胞は少なくとも38億年前^{[1] [2] [3]、つまり}地球が形成されてから約7億5000万年前に初めて出現しました。^[4]

細胞の初期発達は、前生命化学から現代の細胞に似た分割された単位への移行を示しました。現代の細胞の定義をすべて満たす生命体への最終的な移行は、自然選択によって効果的に進化する能力に依存していました。この移行はダーウィンの移行と呼ばれています。

生命を複製分子の観点から見ると、細胞は外部環境からの保護と生化学活動の制限という 2 つの基本条件を満たしています。前者の条件は、変化する、時には攻撃的な環境で複雑な分子を安定に保つために必要です。後者は、生物の複雑性の進化にとって基本です。酵素をコードする自由に浮遊する分子が細胞内に閉じ込められていない場合、酵素は自動的に隣接する複製分子にも利益をもたらします。したがって、分割されていない生命体における拡散の結果は、「デフォルトでの寄生」になります。したがって、より優れた酵素を生成する「幸運な」分子は、近くの分子に対する利点を十分に活用しないため、複製分子に対する選択圧は低くなります。対照的に、分子が細胞膜に囲まれている場合、コード化された酵素は分子自体にしか利用できません。その分子は、コード化した酵素から独自の利益を得るため、個性が増し、自然選択が加速されます。

細胞分裂は、リン酸を触媒としてアミノ酸を加熱することで観察されるプロテノイドによって形成された細胞様球状体から始まった可能性がある。プロテノイドは細胞膜によって提供される基本的な特徴の多くを備えている。RNA分子を内包するプロテノイドベースの原始細胞は、地球上で最初の細胞生命体であった可能性がある。^[5]

もう一つの可能​​性は、古代の沿岸水域の岸辺が細胞の初期発達に適した環境だったかもしれないということだ。岸辺に打ち寄せる波は、泡でできた繊細な泡を作り出す。浅い沿岸水域は温度も高い傾向があり、蒸発によって分子がさらに濃縮される。主に水でできた泡はすぐに破裂する傾向があるが、油分を含んだ泡ははるかに安定している。細胞膜の主成分であるリン脂質は、生命誕生前の海に広く見られる一般的な油性化合物の例である。^[6]

どちらの選択肢も、細胞を形成するために大量の化学物質と有機物の存在を必要とします。有機分子の大きな集まりは、科学者が現在プレバイオティクススープと呼んでいるものから来た可能性が高いです。プレバイオティクススープとは、地球が形成された後、地球上に現れたすべての有機化合物の集まりを指します。このスープには、初期の細胞を形成するために必要な化合物が含まれていた可能性が高いです。^[7]

リン脂質は、一方の端に親水性の頭部、もう一方の端に疎水性の尾部がある。これらは一緒になって二重膜を形成することができる。脂質単層の泡は油しか含まず、水溶性有機分子を収容するのには役立たない。一方、脂質二重層の泡は水を含むことができ、現代の細胞膜の前身であった可能性が高い。^[要出典]親の泡の完全性を高めるタンパク質が導入された場合、その泡は有利であった。^[要出典]泡が破裂し、実験の結果が周囲の媒体に放出されたときに、原始的な生殖が起こった可能性がある。適切な化合物が十分に媒体に放出されると、最初の原核生物、真核生物、多細胞生物の発生が達成された可能性がある。^{[8] [要出典]}

しかし、最初の細胞膜はリン脂質でできていたはずがありません。リン脂質は透過性が低いため、イオンが膜を通過できないからです。むしろ、イオンを自由に交換できる脂肪酸でできていたと示唆されており、アルカリ性熱水噴出孔で地球化学的に持続的なプロトン勾配を可能にし、CO2固定による生命誕生前の化学反応につながる可能性があります_。 [ ^9]

現在存在する細胞系統（真核生物、細菌、古細菌）の共通祖先は、構成要素や遺伝子を容易に交換できる生物の集団であった可能性がある。その集団には以下のものが含まれていたと考えられる。

• 光合成または無機化学反応によって_CO2から有機化合物を生成する独立栄養生物。
• 他の生物の漏出から有機物を得る従属栄養生物
• 腐敗した生物から栄養分を吸収した腐生生物
• 他の生物を含む粒子状の栄養素を包み込み、消化できるほど複雑な貪食生物。

真核細胞は、原核細胞の共生社会から進化したと考えられる。ミトコンドリアや葉緑体などの DNA を含む細胞小器官は、それぞれ古代の共生酸素呼吸細菌やシアノバクテリアの名残であり、細胞の残りの少なくとも一部は、祖先の始生代原核細胞に由来している可能性がある。始生代原核細胞の概念は、しばしば細胞内共生説と呼ばれる。水素化ソームなどの細胞小器官がミトコンドリアの起源よりも古いのか、あるいはその逆なのかについては、いまだ議論が続いている。真核細胞の起源については、水素仮説を参照のこと。

この仮定されたコミュニティから現在の微生物の系統がどのように進化したかは現在のところ未解決ですが、ゲノム科学における新たな発見の大きな流れに刺激されて、生物学者による熱心な研究が行われています。^[10]

現代の証拠は、初期の細胞進化が現代の生物学と根本的に異なる生物学的領域で起こったことを示唆しています。この古代の領域では、DNA の現在の遺伝的役割は主に RNA によって担われ、触媒作用も主に RNA (つまり、酵素のリボザイム対応物) によって媒介されていたと考えられています。この概念はRNA ワールド仮説として知られています。

この仮説によれば、古代のRNAの世界はタンパク質合成の進化を経て現代の細胞の世界に移行し、その後多くの細胞リボザイム触媒がタンパク質ベースの酵素に置き換えられた。タンパク質は、異なる化学的特性を持つ多様なアミノ酸側鎖の存在により、RNAよりもはるかに柔軟な触媒作用を示す。現存する細胞のRNA記録は、このRNAの世界からのいくつかの「分子化石」を保存しているようである。これらのRNA化石には、リボソーム自体（RNAがペプチド結合形成を触媒する）、現代のリボザイム触媒RNase P、およびRNAが含まれる。^{[11] [12] [13] [14]}

ほぼ普遍的な遺伝暗号は、 RNAの世界の証拠をいくつか保持している。例えば、トランスファーRNA、アミノ酸をチャージする酵素（タンパク質合成の最初のステップ）、およびこれらの成分が遺伝暗号を認識して利用する方法に関する最近の研究は、普遍的な遺伝暗号が、タンパク質合成のための現代のアミノ酸活性化法の進化より前に出現したことを示唆するのに用いられている。^{[11] [12] [15] [16] [17]}生命がダーウィンの小さな暖かい池に似た淡水環境で発生したとすれば、最初のRNAポリマーはおそらく417億年前より前に出現しただろう。^[18]

有性生殖の進化は、単細胞真核生物を含む真核生物の原始的かつ基本的な特徴であると考えられる。系統発生解析に基づき、ダックスとロジャー^[19]は、すべての真核生物の共通祖先に通性生殖が存在したと提唱した。ホフシュテッターとレア^[20]は、他のことが証明されない限り、すべての真核生物は有性生殖であるとみなせるという仮説を支持する証拠を検討した。

有性生殖は、 RNAゲノムを持つ初期の原始細胞（RNAワールド）で発生した可能性がある。^[21] 当初、各原始細胞は成長率を最大化するために、1つのRNAゲノム（複数ではなく）を含んでいた可能性が高い。しかし、RNAの複製をブロックしたりリボザイムの機能を妨げたりするRNAの損傷の発生により、生殖能力を回復するために定期的に別の原始細胞と融合することが有利になった。この初期の単純な遺伝子回復の形態は、現存する分節一本鎖RNAウイルス（インフルエンザAウイルスを参照） で起こるものと類似している。

二本鎖DNA が遺伝物質の主な形態となるにつれて、遺伝子回復のメカニズムは、今日ほとんどの種に見られる減数分裂組換えというより複雑なプロセスへと進化しました。したがって、有性生殖は細胞の進化の初期に発生し、継続的な進化の歴史を歩んできた と考えられます。

水平遺伝子伝達(HGT) とは、主に細菌である同じ種の異なる生物間での遺伝情報の移動です。これは親と子の間での遺伝情報の移動ではなく、他の要因によるものです。動物が有性生殖によって繁殖し進化するのとは対照的に、細菌は他の細菌や環境と DNA を共有することで進化します。

HGT による遺伝物質の転送には、次の 3 つの一般的なメカニズムがあります。

• 形質転換：細菌は環境からDNAを自分のものに同化します
• 接合：細菌は遺伝子をある細胞から別の細胞に直接伝達する
• 伝達：バクテリオファージ（ウイルス）は細菌細胞から別の細菌細胞に遺伝子を移動させる

これらのメカニズムのいずれかが発生すると、細菌は増殖を続け、耐性を増し、自然淘汰によって進化します。HGT は、特定の遺伝物質の同化と抗生物質耐性遺伝子 (ARG)の継承の主な原因です。

現代の細胞の主要な系統の進化の起源については議論があるものの、細胞生命の 3 つの主要な系統 (ドメインと呼ばれる) 間の主な違いはしっかりと確立されています。

これら3つのドメインのそれぞれにおいて、DNA複製、転写、翻訳はすべて独特の特徴を示します。リボソームRNAには3つのバージョンがあり、通常、各リボソームタンパク質にも3つのバージョンがあり、それぞれが生命の各ドメインに対応しています。タンパク質合成装置のこれらの3つのバージョンは標準パターンと呼ばれ、これらの標準パターンの存在は、現在存在する細胞の3つのドメイン（細菌、古細菌、真核生物）の定義の基礎となります。^[22]

初期進化を再構築するために、小サブユニットリボソームRNA（SSU rRNA）遺伝子などの単一の遺伝子、または少数の遺伝子に依存する代わりに、科学的な努力は完全なゲノム配列を解析することに移行しました。^[23]

SSU rRNAのみに基づく進化樹は、初期の真核生物の進化の出来事を正確に捉えておらず、最初の核細胞の祖先は依然として不明である。例えば、真核生物酵母の完全なゲノム解析では、その遺伝子の多くは古細菌よりも細菌の遺伝子に近いことが示されており、SSU rRNAと他の遺伝子の限られたサンプルに基づく以前の研究結果とは矛盾して、古細菌が真核生物の単純な祖先ではなかったことが明らかになっている。^[24]

一つの仮説は、最初の有核細胞は、代謝の異なる側面を実行するために互いに共生関係を築いた、2 つの明確に異なる古代の原核生物 (無核生物) 種から生じたというものである。この共生のパートナーの 1 つは細菌細胞、もう 1 つは古細菌細胞であると提案されている。この共生関係は、パートナーの細胞融合を経て、核の前身である膜で囲まれた内部構造を持つキメラまたはハイブリッド細胞を生成することによって進行したと仮定されている。このスキームの次の段階は、両方のパートナーのゲノムを核に移し、お互いに融合することであった。有核細胞の起源に関するこの仮説には、いくつかのバリエーションが提案されている。^[25]他の生物学者はこの概念に異議を唱え^[10]、コミュニティ代謝のテーマを強調している。これは、初期の生物コミュニティは現存する細胞とは異なる多くの実体で構成され、現在の微生物よりも広範囲に遺伝物質を共有していたという考え方である。^[26]

「最初の細胞は、生命誕生以前の世界で、いくつかの実体が集まって、1 つの小胞に 3 つの非常に異なる重要な生命プロセスを実行するというユニークな機会を与えました。これらのプロセスとは、(a) 情報高分子をコピーすること、(b) 特定の触媒機能を実行すること、(c) 環境からのエネルギーを利用可能な化学形態に結合することです。これらは、その後の細胞の進化と代謝を促進します。これらの 3 つの重要なプロセスは、最初の細胞以前に何度も発生し、失われましたが、これら 3 つが同時に発生したときにのみ、生命が活性化し、生物のダーウィン進化が始まりました。」(Koch および Silver、2005) ^[27]

「現代の細胞の進化は、生物学の分野がこれまでに直面した中で最も困難で重要な問題であると言っても過言ではない。ダーウィンの時代には、この問題はほとんど想像もできなかった。20 世紀の大半は、解決不可能な問題だった。いずれにせよ、この問題は「生命の起源」という包括的な概念の中に埋もれていた。そこでは、これは生物学的な問題であって (生) 化学的問題ではないため、事実上無視されていた。普遍的な系統樹、つまり問題に取り組む枠組みが定まると、細胞進化に対する科学的な関心が高まり始めた。しかし、微生物ゲノム学が登場して初めて、生物学者は細胞進化の問題に対して実際に多くのことを実行できるようになった。」( Carl Woese、2002 年) ^[28]

この記事には、Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported Licenseに基づいてライセンスされているが、 GFDLに基づいてライセンスされていないCitizendium の記事「細胞の進化」の資料が組み込まれています。

• 地球上の生命
• 生化学の普遍性
• 共生と真核生物の起源 2017年6月22日アーカイブウェイバックマシン
• 真核生物の起源。