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| バラグアテリウム | |
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科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 哺乳類 |
| 注文： | ピロサ |
| 家族： | †ミロドン科 |
| 属: | † Baraguaterium Rincón et al. 2016年 |
| 種： | † B. タクマラ
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| 二名法名 | |
| †バラグアテリウム・タクマラ リンコンら 2016
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バラグアテリウムは、ミロドン科の地上性ナマケモノの絶滅した属で、現在のベネズエラに生息していた。中新世前期、約2044万年から1597万年前のものとされ、南米北部で現在までに発見された同科の動物としては最古のものである。歯の構造から、この属はミロドン科の中でもかなり原始的な形態であることが示唆されている。開けた草原を好む傾向のある他のミロドン類とは異なり、バラグアテリウムは河川沿いの沿岸熱帯雨林に生息していた。
発見と命名
現在までに知られているバラグアテリウムの化石は、ベネズエラ北西部のファルコン盆地に露出しているカスティージョ層のものである。ファルコン盆地は、カリブ海と南アメリカプレートの境界に位置している。始新世から鮮新世にかけてのほぼ完全な堆積層がここで保存されており、そのいくつかは化石が非常に豊富である。現在までに発見された中期および後期中新世のウルマコ層からのものである。カスティージョ層は地層学的にはより古く、半円形にファルコン盆地の北西部から南西部の縁を覆う。1960年代に初めて研究され、命名された。最も重要な露頭の1つは、ベネズエラのララ州カロラの北約20kmにあるラメサの町の近くにあるセロ・ラ・クルスの露頭である。セラニア・ラ・バラグアの南斜面に位置し、面積約2 km²に及ぶ高さ360 m以上の堆積層で構成されています。この層は粘土/シルト岩の様々な層で構成され、石灰岩と砂岩の個々の層が交互に重なり、さらに局地的に褐鉄鉱と礫岩が存在します。全部で4つのユニット（下から上にAからD）を区別できます。特に下側の3つのユニットには化石物質が豊富に含まれており、セクションBとCではさらに大幅に増加しています。化石の豊富さが最初に注目されたのは、20世紀から21世紀への移行期です。[2]全体として、化石記録では海洋生物が優勢で、これには甲殻類、軟体動物、魚、カメ、マナティー、クジラが含まれます。これらの中には、十脚類に属するPortunus属など、沿岸水域を示唆する種もいる。さらに、クロパクーやMylossoma属などの淡水種は、魚類の代表として、またヘビクビガメの仲間として出現する。ユニットCの中央部では、陸生脊椎動物の化石も発見された。その中でも目立つのは、南米の有蹄類や異節類の一部で、バラグアテリウムの化石も含まれる。非公式にValle de los vertebrados（脊椎動物の谷）と呼ばれるこの地域では、多数の生物撹乱が見られる。海岸の土壌にコルク抜きのような通路構造を掘った、おそらく甲殻類のような生物であるジャイロリテスなどの生痕化石の形で、その痕跡をたどることができる。地質学的および古生物学的証拠に基づくと、かつてはマングローブに覆われた浅い海岸地帯があったと想定できるが、これはおそらく短期間しか存在しなかっただろう。ストロンチウム同位体を使用した年代測定により、カスティージョ層の年代は1927万年から1721万年前で、前期中新世に相当し、陸生脊椎動物を含む部分は1827万年前よりも新しい可能性がある。[3] [4] [5]バラグアテリウムの孤立した臼歯は2004年に早くも科学論文で発表されたが、正確な分類学上の割り当ては不明であった。[3] 2014年の別の論文では、著者らは下顎をより原始的な地上ナマケモノ科であるオロフォドン科に属するものとしている。[5]
属名バラグアテリウムは、ベネズエラ北部の山脈、セラニア・ラ・バラグア（別名シエラ・デ・ラ・バラグア）のバラグアという名前と、ギリシャ語の「獣」のθηρίον（thērion）から成り、セロ・ラ・クルス地域はその南側にあります。現在までに知られている唯一の種はバラグアテリウム・タクマラです。種小名はアヤマネス・インディオ・グループのtakumaráという単語に由来しており、その言語では「ナマケモノ」を意味します。[6]
説明
バラグアテリウムはミロドン科の中型の代表例である。不完全に保存された大腿骨に基づき、体重は約 495 ～ 765 kg と推定された。長骨に加えて、断片化された右下顎枝と、保存された後部の 3 本の歯、および上顎の孤立した歯もいくつか存在する。下顎は上行枝の前部と上部が失われている。断片の全長は 12.3 cm である。下顎自体は大きく幅広であった。復元されたとき、2 列の歯はおそらく互いに平行であったが、これは、吻部が準備されているため歯列が分散している他のほとんどのミロドン類とは異なる。結合部は第 2 の臼歯 (モラリフォーム) まで伸びており、かなり狭かった。下顎の下縁はまっすぐであった。上縁では、上行関節枝への移行部が丸みを帯びており、最後の歯のすぐ後ろから始まっていた。下顎の歯列は他のミロドン類と似ており、前歯に犬歯（犬歯状歯）が 1 本、後歯に臼歯が 3 本あった。前歯の犬歯状歯のうち、バラグアテリウムでは歯槽骨しか記録されていないが、他の多くのミロドン類とは異なり、後歯には離開がなかった。3 つの臼歯はすべて、縁が盛り上がり、その間に浅い窪みがある二葉の咬合面構造を特徴としていた。最後の臼歯のような歯では、前葉が後葉よりもかなり幅が広かった。内部構造では、歯は象牙質の中でも柔らかい成分である血管象牙質を核とし、それをより硬い種類の正歯牙質が包んでいた。外層は歯セメント質でできていたが、バラグアテリウムでは他のミロドン類よりも薄かった。すべてのナマケモノと同様に、エナメル質は存在しなかった。臼歯列の長さは 6.8 cm であった。 2番目の臼歯のような歯は長さ2.1cm、幅1.7cmで最大の歯であったが、すべての歯の寸法は同様であった。[6]
大腿骨は約35cmの長さで保存されており、これは全長の約60～70%に相当します。復元されたときの長さは41～46cmであった可能性があります。骨幹は、大型地上ナマケモノに特徴的な板状の平らな形状を示していました。顆と大転子は残っておらず、第3転子は骨幹の中央にあり、後方を向いていました。膝関節は、内側（中央）の関節ロールが大きく、外側（外側）の関節ロールが小さいのが特徴でした。[6]
古生物学
バラグアテリウムは大腿骨が大きいことから、地上に住むナマケモノに属し、四足歩行していたと推測される。地質学的・古生物学的証拠は、生息地は多数の川が流れる沿岸熱帯雨林であったことを示している。この点でバラグアテリウムは、むしろ開けた草原を好む他のミロドン類とは異なっていた。[6]
分類
バラグアテリウムは絶滅したミロドン科の絶滅した属である。ミロドン科はナマケモノ亜目 (ナマケモノ亜目)の一枝である。この中では、ミロドン科はオロフォドン科やスケリドテリウム科とともにミロドント上科に分類されることが多い(ただし、スケリドテリウム科とオロフォドン科はミロドン科の亜科としてのみ考えられている場合もある)。[7]骨格解剖学的研究に基づく古典的な見解では、ミロドント上科はメガテリオイデア上科とともにナマケモノの2大進化系統の1つである。分子遺伝学的研究とタンパク質分析により、これら2つのグループに3つ目、メガロクノイデア上科が割り当てられている。ミロドン上科には、現存する2つのナマケモノ属のうちの1つ、2本指のナマケモノ ( Choloepus ) が属する。[8] [9]ミロドン科はナマケモノの中で最も多様性に富んだグループの一つである。その顕著な特徴は歯冠が高く、メガテリオイデアの歯冠よりも平らな（葉状の）咬合面を持つ歯冠が高いことである。これは草食動物への適応度が高いことと関連していることが多い。後歯は円形または楕円形の断面を持ち、最前歯は犬歯のような形をしている。後足も明らかに回転しており、足裏が内側を向いている。[10] [11]ミロドン類は漸新世に早くも出現し、ボリビアのサラ・ルリバイで発見されたパロクトドントテリウムが最古の記録である。[12]
参考文献
- ^ “†Baraguatherium Rincón et al. 2016 (edentate)”.化石工場。
- ^ Marcelo R. Sánchez-Villagra、RJ Burnham、RM Feldmann、ES Gaffney、RF Kay、R. Lozsán、R. Purdy、GM Thewissen:北西ベネズエラの初期新生代からの新しい沿岸海洋動植物。Journal of Paleontology 74 (5)、2000、S. 957–968
- ^ ab Marcelo R. Sánchez-Villagra、Robert J. Asher、Ascanio D. Rincón、Alfredo A. Carlini、Peter Meylan、Robert Purdy:セロ・ラ・クルス産地（中新世下層、ベネズエラ北西部）の新しい動物相報告。著書: Marcelo R. Sánchez-Villagra および JA Clack (Hrsg.):ベネズエラ、中新世のカスティージョ層の化石: 新熱帯古生物学への貢献。古生物学の特別論文 71、2004、S. 105–116
- ^ マルセロ・R・サンチェス＝ビジャグラ、オランジェル・A・アギレラ、ロドルフォ・サンチェス、アルフレド・A・カルリーニ：過去6500万年のベネズエラの化石脊椎動物の記録。著書：マルセロ・R・サンチェス＝ビジャグラ、オランジェル・A・アギレラ、アルフレド・A・カルリーニ（Hrsg.）：ウルマコとベネズエラの古生物学、北方新熱帯地方の化石記録。インディアナ出版大学、2010 年、S. 19–51
- ^ ab Ascanio D. Rincón、Andrés Solórzano、Mouloud Benammi、Patrick Vignaud、H. Gregory McDonald：「南米北部、ベネズエラ、ララ州、Cerro La Cruz（Castillo Formation）における初期中新世の哺乳類群集の年代学と地質学：「オリノコ川の流路変更」仮説への影響」 Andean Geology 41（3）、2014、S. 507–528、doi：10.5027/andgeoV41n3-a02
- ^ abcd アスカニオ D. リンコン、アンドレス ソロツァノ、H. グレゴリー マクドナルド、モニカ ヌニェス フローレス: Baraguatherium takumara、Gen. et Sp. 11月、南アメリカ北部からの最古のミロドン科ナマケモノ（中新世初期）。哺乳類進化ジャーナル 24 (2)、2017、S. 179–191
- ^ Varela, Luciano; Tambusso, P Sebastián; McDonald, H Gregory; Fariña, Richard A (2018-09-15). 「ナマケモノの系統発生、大進化の傾向、歴史的生物地理学: ベイズ的形態学的時計分析からの洞察」. Systematic Biology . 68 (2): 204–218. doi :10.1093/sysbio/syy058. ISSN 1063-5157. PMID 30239971.
- ^ フレデリック・デルシュック、メラニー・クッチ、ジリアン・C・ギブ、エミル・カルピンスキー、ダーク・ハッケンバーガー、ポール・シュパク、ホルヘ・G・マルティネス、ジム・I・ミード、H・グレゴリー・マクドナルド、ロス・DE・マクフィー、ギヨーム・ビレット、ライオネル・ハウティエ、ヘンドリック・N・ポイナー：古代ミトゲノムがナマケモノの進化史と生物地理を明らかにする。カレントバイオロジー29（12）、2019、S. 2031–2042、doi：10.1016/j.cub.2019.05.043
- ^ サマンサ・プレスリー、グラハム・J・スレーター、フランソワ・プジョス、アナリア・M・フォラシエピ、ローマン・フィッシャー、ケリー・モロイ、メーガン・マッキー、ジェスパー・V・オルセン、アレハンドロ・クラマルツ、マティアス・タグリオレッティ、フェルナンド・スカリア、マキシミリアーノ・レスカーノ、ホセ・ルイス・ラナタ、ジョン・サウソン、ロバート・フェラネックJonathan Bloch、Adam Hajduk、Fabiana M. Martin、Rodolfo Salas Gismondi、Marcelo Reguero、Christian de Muizon、Alex Greenwood、Brian T. Chait、Kirsty Penkman、Matthew Collins、Ross DE MacPhee:古プロテオミクスはナマケモノの関係を解決します。ネイチャーエコロジー＆エボリューション3、2019、S.1121–1130、doi：10.1038 / s41559-019-0909-z
- ^ H. グレゴリー・マクドナルドとジェラルド・デ・ユリイス：ナマケモノの化石史。セルジオ・F・ビスカイノとWJ・ラフリー（Hrsg.）共著：異節目の生物学。フロリダ大学出版局、2008年、39～55ページ。
- ^ H. グレゴリー・マクドナルド：地上性ナマケモノの足外側足の進化：レンゲの変化のパターン。哺乳類進化ジャーナル 19、2012 年、S. 209–215
- ^ Shockey, Bruce J.; Anaya, Federico (2011). 「後期漸新世のミロドン科ナマケモノの放牧と始新世-漸新世の動物相のターンオーバーと南米の草原/サバンナの初期の広がりの要素としてのミロドン科の放牧」。Journal of Mammalian Evolution。2 ( 18): 101–115。doi : 10.1007 /s10914-010-9147-5。ISSN 1064-7554。S2CID 42451 。