アウストラロティリス

アウストラロティリス 時代範囲:中期ペルム紀、265～260 万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
クレード:	†パラレプティリア
注文：	†プロコロフォノモルファ
属:	† Australothyris Modesto et al.、2009 [1]
タイプ種
†アウストラロチリス・スミス モデストら、2009

アウストラロチリスは、南アフリカのタピノケファルス群集帯の中期ペルム紀（中期カピタニアン期）で発見された、基底的なプロコロフォノモルフの絶滅した 属であるタイプ種であり、唯一知られている種は、アウストラロチリス・スミシである。プロコロフォノモルフの最も基底的なメンバーであるアウストラロチリスは、この主要なパラ爬虫類のサブグループの起源を理解する上で役立った。その大きくて完全に閉じられた側頭窓と南アフリカの遺伝子により、プロコロフォノモルフはゴンドワナ大陸に起源を持ち、祖先に側頭窓を持っているという仮説を裏付けるために用いられてきた。また、歯の​​数が多いこと、後前頭骨が長いこと、翼間骨の空洞が小さいこと、アブミ骨と方形骨の特殊な相互作用。 ^[1]

アウストラロティリスは、1995年にロバート・スミスがビューケスプラス農場で発見した単一の標本から知られています。ビューケスプラス農場の化石産地には、アブラハムスクラール層上部のペルム紀中期 タピノケファルス群集帯に位置する多様な半爬虫類と単弓類の動物相が含まれています。この標本SAM-PK-K8302には、頭蓋骨の大部分と骨格の残りの一部が含まれていましたが、発見前に大部分が浸食されていました。当初は多数の歯と長い後前頭骨に基づいてオウェネッタ属に分類されましたが、再検査でオウェネッタ類にはない側頭窓が明らかになりました。この再研究の結果、この標本は新しい分類群として認識され、2009年にショーン・P・モデスト、ダイアン・M・スコット、ロバート・R・ライスによってアウストラロヒリス・スミシと命名された。属名は「南の開口部」と翻訳され、パラレプタイルがゴンドワナ大陸に起源を持ち、進化の過程で眼の後ろの頭蓋骨に開口部である側頭窓を持つようになったという仮説を支持するものである。種小名はロバート・スミスに敬意を表して付けられた。^[1]

吻部と頭骨上部の一部は風化により消失しているが、注目すべき特徴の多くは保存されている。上顎骨には31本の歯があり、これは半爬虫類ではミクロレタール^[2]とランタノスクスに次ぐ異例の数である。歯は小さく、細く、円錐形で、上顎後部に向かってわずかに小さくなることを除けば、ほぼ同じ大きさと形状を保っている。前頭骨は単純で、眼窩（眼孔）の前に小さな支えがあり、プロコロフォニド類とは形状が異なっている。前頭骨は他の有羊膜類と同様に眼窩の上縁に接しているが、ランタノスクス類で見られる明瞭なひだはない。眼窩の後ろには明瞭な側頭窓があり、頬骨、方頬骨、後眼窩、鱗状骨に完全に囲まれている。側頭窓を持つ他の半爬虫類（ランタノスクス科を除く）は、通常、頬骨と鱗状骨が接触することで後眼窩骨がその縁から排除されているか、頬骨と方形頬骨が接触していないために下縁が開いている。後前頭骨は独特の細長形状をしており、後枝が箱型の側頭骨に接触して後眼窩骨を頭頂骨から分離している。松果体孔は大きく、プロコロフォニド科やボロサウルス科のものと同程度の大きさである。方形骨は大きく、かなり幅が広いが、アクレイストリヌスのように高さはそれほど高くない。いくつかの骨には小さな装飾があり、幅広い溝（鼻骨）、浅い窪み（頬骨）、瘤と溝の集まり（後眼窩骨）、低い隆起（鱗状骨）などがある。^[1]

鋤骨には隆起が並び、最も大きいのは後鼻孔の縁にある。また、鋤骨には歯が小さな列または単独で存在する。口蓋骨は特徴的に大きく、小さな歯で覆われたいくつかの低い隆起を有する。翼突骨は、口蓋の正中線に沿って互いに広範囲に接触していたため、著しく幅広であった。その結果、翼突骨間空隙（翼突骨間の隙間）は短く、翼基底骨の前の三角形の開口部に限られている。歯列は、翼突骨の内縁、骨の主な下側、および後部の横方向のフランジに沿って発生する。方形骨につながる翼突骨の枝は、横方向のフランジから明確なノッチによってオフセットされている。全体的に、この口蓋はランサノスクスのものと最もよく似ている。ユニークなことに、アウストラロチリスは、基底蝶形骨の基弯骨突起に歯の斑点さえ持っています。^[1]

脳頭の残りの部分は極めて典型的であった。基底後頭骨は幅広く、基底隆起と腎臓形の後頭顆が発達しておらず、外後頭骨は大後頭孔の正中線で交わらない。上後頭骨も幅広く、下部で後頭骨と癒合しているが、骨の上部は頭蓋天井の小さな後頭骨と板状骨に覆われている。後頭骨は基部が最も厚く、ミラーレッタのものと概ね類似している。それらはそれぞれ、目立つ底板、アブミ骨孔、および背側突起を持つ厚くて複雑なアブミ骨につながっている。アブミ骨の外縁にある瘤は、方形骨の特徴的な骨棘につながっている可能性が高い。下顎は、前半が主に歯骨で形成され、後半が低く細長い上角骨と角骨で形成されたことが分かる。鉤状骨の先端は低く、背の高い関節骨には小さな関節後突起があった。露出した歯は1本のみで、上顎の歯と似ていたが、小さかった。^[1]

関節のある頭蓋後部の骨格は風化しており、記述できる状態にあるのは頸椎と鎖骨の一部のみである。頸椎は外面にわずかな陥没があり、神経弓は強固で神経棘は低く、軸の神経棘は前の神経棘より張り出していた。鎖骨は錨型 (錨形、または「錨型」のパラレプトリーと同様) であるが、錨形とは対照的に、鎖骨の中央は前縁よりも厚い。全体的に頭蓋後部はミラーレッタで知られているものと一致する。^[1]

アウストラロチリスの最初の記述者は、ミュラーと辻 (2007) が設計した系統発生解析を使用して、他の半爬虫類との関係を調査した。解析により、この種は比較的原始的な半爬虫類、具体的にはアンキラモルファ(ランタノスクス類およびより派生した半爬虫類を含むグループ)の姉妹分類群として最適な位置を占めていることが判明した。それでも、この種は中竜類やミレレッティッド類よりも派生的であり、論文の著者はミレレッティッド類よりも派生的な半爬虫類にプロコロフォノモルファという名前を割り当てた。アウストラロチリスはプロコロフォノモルファの最初の枝として発見され、このグループ全体が、半爬虫類の大きく完全に閉じられた側頭窓の進化と同時に発生したことを示唆している。^[1]しかし、その後に発見されたミクロレターは系統学的にはほぼ同等の位置にあり、側頭の突出がはるかに限定されていたため、側頭窓の起源に関するこの仮説に疑問が投げかけられた。ミレレティッド類の中には側頭窓を持つものも観察されている。^[2]アウストラロティリスの位置は、プロコロフォノモルフ類がゴンドワナ大陸（パンゲア大陸南部）で進化し、その後北の地域に広がり多様化したとする別の仮説も支持しているが[ ^{1] 、}オクラホマ州で知られるミクロレターは、この仮説に再び疑問を投げかけている。^[2]

Modesto、Scott、Reisz (2009) 後のクラドグラム。 ^[1]