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| アステュアナクス・アルティパラナエ | |
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| メスとオスのアステュアナクス・アルティパラナエのイラスト | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 条鰭綱 |
| 注文： | カラシン目 |
| 家族： | カラシン科 |
| 属: | アステュアナクス |
| 種： | A.アルティパラナエ
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| 二名法名 | |
| アステュアナクス・アルティパラナエ ガルッティ＆ブリツキ、2000年
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アステュアナックス・アルティパラナエ（Astyanax altiparanae）は、イエローテールテトラやイエローテールランバリとも呼ばれ、南アメリカ南部に広く分布する群れを作る淡水魚の一種である。生態学的に柔軟な種であり、さまざまな資源や空間条件に適応することができ、その食性はこのパターンに従っており、日和見主義的で雑食性であると考えられている。広範囲に分布し、生態が不明瞭なことから、 IUCNレッドリストでは軽度懸念種として位置付けられている。 [1]もともとはパラナ川上流域で記載され、種小名の由来となっている。「アルト」はブラジルのポルトガル語で「より高い」を意味し、「アルト・パラナ」となっている。
成熟が早く、繁殖が早く、実験室環境に容易に適応するため、モデル生物として適している。また、鱗の構成が環境内のさまざまな資源の利用可能性を反映していることが多く、さまざまな汚染物質に対する反応も簡単に測定できるため、環境条件の生きた指標としても使用できる。A . altiparanae は飼育下でほとんど問題なく飼育できるため、最近[現在? ]南米の養殖業で大きな位置を占めるようになった。生きた餌としても人間の食用としても使用されるため、養殖は野生種の乱獲を防ぐとともに、これらの目的での外来種の導入を防ぐことにもなる。
Astyanax bimaculatus 種複合体の一部であるA. altiparanaeは、Astyanax属の中で分岐学的地位がはっきりしない多くの種のうちの 1 つです。一部の研究者はAstyanax lacustrisと同義であると考えていますが、染色体、ミトコンドリア、地理など、この 2 つは別の種のままであるべきであることを示唆するさまざまなデータがあります。属の系統発生に関する研究が進行中です。
分類
Astyanax altiparanae は、2000年にブラジルの科学者 Valdener Garutti と Heraldo A. Britski によって初めて記載されました。彼らは、A. altiparanaeが属する種群の中心であるAstyanax bimaculatusおよびA. lacustrisとの関連性についてコメントしました。この文脈では、A. lacustris は主に地理的分布によってA. altiparanaeと区別されました。[2] A. altiparanaeは、パラナ川上流域で初めて記載されました。
Astyanax altiparanaeとAstyanax lacustrisは、いくつかの情報源では同義語であると考えられています。 [3]形態的および分節的な重複の程度から、2 つの種を別個の実体として妥当性があるかどうか疑問が生じます。[4]しかし、姉妹種(属の他のメンバーよりも互いに近縁な 2 つの種) である可能性を示唆する証拠があります。このような多様化は、おそらく地殻活動と海面の変動によって引き起こされたもので、これはA. altiparanaeに関連するAstyanaxのすべてのメンバーに当てはまります。具体的には、これはAstyanax bimaculatus種複合体内のすべての種に当てはまります。[5]
アステュアナクス・アルティパラナエは隠蔽種、つまり現在同義と考えられている2種以上の種から構成される可能性が高い種であると考えられている。遺伝学的証拠は、A.アルティパラナエの現在の定義では2番目の種である可能性があることを裏付けており、少なくとも2つの異なるハプロタイプ、つまり1つの系統から別の系統に明確に受け継がれた対立遺伝子のセットが存在している。[6]
語源
種小名「altiparanae」は、ブラジルのポルトガル語で「高い」を意味する「alto」と、本種の模式地を示すParanáのラテン語化である。[2]属名「Astyanax」は、ホメロスの『イリアス』にちなんで名付けられ、同名のトロイアの王子にちなむものであるが、原文ではその理由は明らかにされていない。可能性としては、模式種A. argentatus （現在ではA. mexicanusの同義語と広く考えられている）の大きな鎧のような鱗が挙げられる。[7] [8]
最もよく使われる一般的な名前には、明るい黄色のひれにちなんで「イエローテールテトラ」や「イエローテールランバリ」などがあります。[6]
説明
アステュアナクス・アルティパラナエは、全長が最大で16.4cm（6.5インチ）に達する。[9]最大体重は60gである。[要出典]体色の基本色は一般に暗い銀色で、鰭は明るい黄色で、暗い背部は白っぽい腹部に退色する。[2]水温低下などのストレスのかかる状況にさらされると、これらの色は暗灰色に変わり、彩度が下がる。[10]模様には、上腕部に2本の茶色がかった縦縞、水平の楕円形をした黒い上腕部の斑点、中央の尾鰭条の端まで伸びる尾柄の黒い斑点がある。[4]これは同属のAstyanax bimaculatusと共有するパターンであり、これがA. altiparanaeがA. bimaculatus種複合体の一部であると考えられる理由の一部です。[6]
アステュアナクス・アルティパラナエは、背鰭の鰭...
48 mmを超える雄は、臀鰭と腹鰭に骨状の鉤または棘が見られます。[3]これらの棘はもともと性成熟の指標であると考えられていましたが、未成熟の標本でも観察されており、夏季に多く見られます。[13]雌は雄よりも腹部が突出しており、これは亜成体の標本でも明らかです。[14]雌は2つの性別のうち大きい方です。
分布
Astyanax altiparanae はパラナ川とイグアス川でよく見られるが[11]、南米南部のほとんどの川に生息している。[15] [16]一時はパラナ川上流域の固有種と考えられていたが、これはその後否定された。[17] A. altiparanaeは、主にその適応力のおかげで、信じられないほど広範囲に分布する種である。これは同属のA. bimaculatu s と共有しており、この2つを合わせると、新熱帯地域で最も広く分布する魚類の一部となる。[18]
行動
アステュアナクス・アルティパラナエは水柱の上部を占める傾向があるが、この好みは群れが広がるのに十分なスペースがある場所でのみ示される。より狭い場所では環境全体が利用されており、周囲へのさらなる適応性を示している。[19] 別々の群れを形成する機会が与えられると、大きな個体は約15匹の群れを形成し、やや深い水域を占める傾向がある。より小さな個体は約50匹の大きな群れを形成し、水面近くにとどまり、川岸近くのスペースを占めることが多い（特に水生植物が豊富な場合）。[20]
食事と給餌
アステュアナクス・アルティパラナエは、その環境に食性を適応させる能力を持つ、群れで生活する雑食性魚類である。[21] [22]同属魚類を含む多くの魚類と比較すると、資源の利用可能性に対する柔軟な反応が注目に値する。[23]例えば、大河川の個体群は小型甲殻類を好んで捕食するが、小川の個体群は植物質をより頻繁に消費する。[24] （アステュアナクス・アルティパラナエの多数の鰓耙は、微粒子または微細な食物の保持に役立つ。）[12]雨季は、特に河岸植生が豊富な場所では、節足動物に関して、外来物質の消費量の増加と相関関係にある。[25]アステュアナクス属のすべての種の腸管には厚い筋壁があり、おそらく内部寄生虫に対する防御に役立っている。[26]
飼育下のA. altiparanaeでは、オレガノオイルで処理すると、腸のひだの高さ、幅、表面積が増加することが示されています。これはオレガノオイルの抗菌特性によるもので、腸内の関連する悪影響を軽減した可能性があります。腸内の損傷した細胞を置き換えるための資源消費がなく、全体的な成長が改善された可能性があります。[26]オレガノオイルは、おそらく同じ理由で腸の筋壁の厚さも増加させ、その結果、間接的な抗寄生虫効果があったと考えられます。
栄養段階の役割
Astyanax altiparanae は、生息域全体の様々な河川流域で栄養網の重要な部分を担っている。その主な理由は、そこに生息する多くの魚食種の食料源となっているためである。[24] （南米の多くの地域では、Astyanax属の種全体が、A. altiparanaeだけでなくこの種全体がこの役割を果たしている。） [17] A. altiparanaeの特定の捕食者には、コレンテ川でこの種に大きく依存しているSalminus hilariiとHoplias malabaricus、[27]およびカラシン科の種Acestrorhynchus lacustrisがある。[28]鰓と顔には、コペポーダ類のLernaea cyprinacea、[29]および少なくとも15種の後生動物の寄生虫が寄生する。[30]
人間はA. altiparanaeのさらなる捕食者の一つであるが、注意を払う必要がある。特に残留性有機汚染物質（POPs）と呼ばれるクラスの汚染物質は、さまざまな体の組織に蓄積し、消費者に移行する可能性がある。[31]
生物指標としての役割
その広範囲に生息する性質と全般的な適応性を考えると、A. altiparanae は生態系の健全性のさまざまな側面を測る生物指標として理想的な種です。[23]特に、環境に合わせて食性を変えることができるという事実を考えると、その生理学的反応は環境内での健康状態と主な食料源を反映しています。[21]鱗の構成はそのような要因に基づいており、個々の標本の起源に関する明確なデータの源となっています。[23] (環境要因の結果としての鱗の構成は、表現型特性にも影響を与える可能性があります。) [21]
Astyanax altiparanae は、血液検査で生理学的反応を簡単に監視できるため、亜鉛汚染の生物指標として使用できます。亜鉛は生命に不可欠な成分ですが、過剰な亜鉛は遺伝毒性物質として機能し、A. altiparanaeでは赤血球内の微小核の形で現れます。[22]微小核の存在は、細胞分裂中に形成される核の 1 つに運ばれない染色体 (または染色体断片) に起因し、基本的に「取り残される」ため、遺伝毒性の影響と染色体の不安定性を示すフラグです。
銅もまた、高濃度になるとA. altiparanaeの DNA に損傷を与える金属であり、また、体中のさまざまな組織やシステムに蓄積する。そのため、他の魚種がそれほど悪影響を及ぼさないように見えることを考慮すると、 A. altiparanae は特定の環境における銅の毒性を測定するためにも使用できる。[32]さらに、銅は栄養連鎖を上って移動し、A. altiparanae を定期的に捕食する種に長期的な遺伝毒性効果をもたらす。これは、トラヒラと呼ばれることもある捕食性のカラシン目の魚類であるHoplias malabaricus種で具体的にテストされた。 [33]
A. altiparanaeが測定できる他の金属には、アルミニウム、鉄、マンガン、クロム、カドミウム、ニッケルなどがある。A. altiparanae は、悪条件（そのような金属汚染が見られる場所の水など）にさらされた場合、遺伝毒性イベントの指標として使用できる。[34]初期の研究（まだレビューされていない）では、さまざまな種類の繊維染料もA. altiparanaeに対して明らかな遺伝毒性作用を持つことが発見され、シグナルを発することができる汚染物質の範囲が広がった。染料の毒性は、染色体切断の存在、および構成的ヘテロクロマチンの分布と量の変化によって評価された。[35]（構成的ヘテロクロマチンドメインは、染色体内のDNAの特定の領域である。）
遺伝毒性以外にも、A. altiparanae は農薬汚染の存在を知らせる信号を送ることもできる。具体的には、商業農業で最も広く使用されている農薬の一つであるアトラジンという化合物に関するものである。A . altiparanae はアトラジンに反応して、様々な身体系で酸化ストレスと組織学的症状（顕微鏡的組織損傷）を引き起こす。[36]
生物学
アステュアナクス・アルティパラナエは、最近、モデル生物としての地位を強く主張している。つまり、実験室環境でさまざまなテストを実施し、関連研究に役立つデータや技術を得られる種である。この種がモデル生物として役立つ理由はいくつかある。その小さなサイズ、飼育しやすいこと、性成熟が早いこと、生殖周期の管理が容易であること、外見上の性的二形性などである。[3]また、商業市場から容易に入手できるため、自然環境条件を考慮しない限り、入手しやすく、実験も容易である。[要出典]
遺伝学
Astyanax altiparanaeは、染色体数が 2n = 50 である複数の魚種の 1 つですが、この数は属内でも異なります。[37]たとえば、Astyanax schubartiでは2n = 36 です。[38]（人間の染色体数は 2n = 46 です。） A. altiparanaeは染色体の多様な種であり、22 の細胞型が記載されています。[39]（細胞型とは、染色体の一般的な形態である核型と、細胞の核ではなくミトコンドリアにある特定の DNA クラスター内にエンコードされた情報であるミトコンドリア DNAを含む一連の遺伝的特徴です。）たとえば、 A. altiparanaeの個体群では場所によって核型の式が異なります。[40]これはティバギ川上流域とイグアス川上流域の個体群で特に記録されている。[41]
A. altiparanaeのミトコンドリアゲノムの平均サイズは16.0 kb と推定されています。[42] A. altiparanaeのミトコンドリアゲノムの研究は、A. lacustrisのジュニアシノニムではなく、種としての地位を支持しています。[43] A. altiparanaeの 2 つの異なる集団間のミトコンドリア DNA の類似性は、発見と研究の初期にその分布範囲を広げるのに役立ちました。[17]
生殖と不妊症
A. altiparanaeの幼体には親の世話はほとんどなく、成体も専用のつがいを作らない。[44]産卵は雨季を含む9月から3月にかけて行われ、一斉に行われる。[24]アステュアナクス属は産卵戦略に多様性があり、いくつかの種は一斉産卵、他の種は全卵産卵（一度にすべての卵を産む）を行う。環境要因がどちらか一方を誘発する可能性があることを示す証拠がある。A. altiparanaeの繁殖のピークは10月から2月である。[45]雨季に繁殖率が高くなるのは、食料の入手可能性の増加によって説明できる可能性がある。具体的には、A. altiparanae は周囲の環境から流れ込んだ異地性の物質を食べていると考えられる。[19]この種の卵は粘着性がある。[46]
アステュアナクス・アルティパラナエは代理繁殖に利用されることが検討されている。代理繁殖とは、動物が別の種の配偶子を生産できるようにするプロセスであり、絶滅危惧種の近縁種の保護に利用される。 [47]このプロセスでは、宿主の遺伝子が外来生産に干渉しないように、アステュアナクス・アルティパラナエの不妊標本が必要である。 [48]不妊性を確実にする方法の 1 つは、三倍体標本を得ることである (標準的な半数体ではなく)。急性熱暴露は、同じ目的で慢性熱暴露を用いた実験が失敗した後に生まれた三倍体化の方法である。[49]継続的な生産に信頼性が高いと考えられる別の方法は、四倍体の雌と半数体の雄を交配し、三倍体の子孫を得ることである。[50]
水槽内での存在と行動
Astyanax altiparanaeは水槽や実験室環境に容易に適応することが知られており、これがモデル生物としての最近の地位に貢献している。[3]これには食事管理の容易さも含まれる。例えば、A. altiparanae は脂質源（植物性脂肪源と動物性脂肪源など）を特に好むことはなく、つまり、どんな脂質源でも食事の必要性を満たすために確実に使用できる。[51]南米では、食用や生き餌などさまざまな目的に使用できるため、すでに養殖の大きな部分を占めており、飼育下での大量生産により乱獲のリスクが軽減される。 [14] [49]また、外来種の導入リスクの軽減にも役立つ。関連する目的のために在来種が容易に入手できる場合、外来種がそのニッチに導入される可能性は低い。[要出典]
コイ下垂体抽出物（CPE）と呼ばれるホルモン治療は、飼育下の雌の繁殖率を高める方法として実証されています。[14]雌の個体は体が大きく成長が早いため、養殖には一般的に有利であると考えられており、雄よりも雌を多く生産する方法がテストされてきました。成功率の高い方法の1つは、幼生をエストラジオールバレレートで処理する方法で、実験室環境では対照群の44%が雌であるのに対し、70-76%が雌である魚のバッチが生産されました。[52]
A. altiparanaeを用いた実験は、養殖業やスポーツフィッシングなど、さまざまな飼育環境でよくある空気にさらされる状況でのストレス軽減を目的として実施されてきました。低濃度のクローブオイルは、動物福祉の向上のための潜在的なストレス管理技術の 1 つであることがわかりました。[53] A. altiparanae は限られた塩分にも耐えるため、これもストレス反応を緩和するために使用できます。一部の魚種では、興奮すると血糖値が上昇しますが、これはおそらく動物を闘争または逃走シナリオに備えるためです。水中の塩分は、A. altiparanae のこの反応を和らげることが示されている。[54]
保全状況
Astyanax altiparanaeは、 IUCNによって最も懸念の少ない種とみなされています。分布範囲が広く、個体数が多く、適応力が高いことから、保全状況に差し迫った脅威となる要因はありません。[1]これは、生息地域のさまざまな側面にとってプラスであり、食物連鎖の下位層でさまざまな魚食動物の供給源として重要な役割を果たしていることも一因です。[24] A. altiparanae の継続的な繁栄を確実にするための取り組みでは、河岸植生の健全性を考慮する必要があります。水系資源が十分でない地域では、外来物質が餌の大部分を占めるためです。[25]
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