アグキストロドン・タイロリ

アグキストロドン・タイロリ
保全状況
	; 軽度懸念（IUCN 3.1）
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
注文：	有鱗目
亜目:	セルペンテス
家族：	クサリヘビ科
属:	アグキストロドン
種：	A. テイラー
二名法名
	アグキストロドン・タイロリ; バーガー＆ロバートソン、1951年
同義語
	アグキストロドン・ビリネアトゥス[一部]; テイラー, 1940 ; ; Agkistrodon bilineatus taylori (命名 nudum ) ; Smith & Taylor、1950; アグキストロドン・ビリネアトゥス・タイロリ ; バーガー＆ロバートソン、1951; アグキストロドン・テイロリ ; ・パーキンソンら2000年;

アグキストロドン・テイラー（Agkistrodon taylori）は、メキシコ北東部にのみ生息する毒ヘビの一種で、マムシ科（ Crotalinae ）である。標準化された名前はTaylor's cantil（英語）^[3]^[4]^[5]およびMetapil（スペイン語）^[4]であるが、ornate cantil^[6]^{: 51 p.}と呼ばれることもあり、その他にもいくつかの口語名がある。アメリカの爬虫類学者エドワード・ハリソン・テイラーにちなんで命名された。^[7]^{: 261 p.}

体長が平均64～90cmのずんぐりとした中型のヘビです。テイラーカンティルの頭部には明暗の縞模様が顕著で、体には黒と灰褐色の縞模様があり、白、黄色、オレンジのアクセントが付いています。性的二形性があり、オスはメスよりもかなり暗い色をしています。年をとった個体、特にオスは、年齢を重ねるにつれて色が濃くなり、ほぼ黒になることがあります。胎生種で、通常は3～10匹の子供を産みます。テイラーカンティルは野生では珍しいヘビで、メキシコでは絶滅危惧種に指定されています。メキシコ湾岸平野とシエラマドレオリエンタルの低地の丘陵地帯のさまざまな生息地に生息し、棘のある低木地帯、熱帯落葉樹林、草原などがあり、石灰岩の岩場付近の低木地帯と森林の間の移行帯を好むと言われることもあります。あからさまに攻撃的というわけではないが、非常に防御的で気性が荒いことで知られており、近づいたり、脅かされたり、拘束されたりするとすぐに攻撃を仕掛けることがある。人間が毒に侵されたという症例報告はない。その毒は近縁種であるカワラヒワの毒に似ており、致命的となる可能性があると考えられている。^[3]^{: 265–266 p.}^[5]^{: 97–103 p.}^[8]^{: 215–221 p.}^[9]^{: 395–396 p.}

語源

当初の説明では、種小名、つまり慣用名は「メキシコの爬虫類動物相に関する知識への多大な貢献を認め、エドワード・H・テイラー博士にちなんで名付けられた」と述べられている。 ^[10]^{: 213 p.}確かに、メキシコの両生類と爬虫類に関するテイラーの膨大な出版物は、彼の学生ホバート・M・スミスとの共著である「メキシコの爬虫類学」^[11]で最高潮に達し、現代のメキシコ爬虫類学の基礎となっている。メキシコに関する研究だけでも、テイラーは爬虫類学の分野で著名な評価を得ていただろう。しかし、テイラーはフィリピンの陸生哺乳類、フィリピンの爬虫類動物相、米国中南部の爬虫類動物相、ユーメセス（当時は世界にいたトカゲ）、コスタリカの爬虫類動物相、タイの爬虫類動物相、そして世界のアシナシイモリにも同様に重要な貢献をした。 ^[12]^{: 145 p.}^[13]^{: 83頁}

カンティルという一般名は、メキシコのチアパス州に住む先住民族ツェルタル人の言語に由来すると考えられている。ツェルタル語の「kantiil」は、黄色い唇を意味するヘビに付けられた（kan = 黄色、tiil = 唇）。この名前は、アルバート・ギュンターの 『爬虫類と両生類』（Biologia Centrali-Americana刊）^[14]^{: 186 p.}で初めて爬虫類学の文献に登場し、後にレイモンド・L・ディトマーズの著作で広まったと考えられている。^[15]しかし、後の著者は、ツェルタル人は高地の人々であり、この種と大きな接触があった可能性は低いとして、この帰属に疑問を呈している。あるいは、より広範に使われているマヤ語で「毒蛇」を意味する「can」または「canti」、および「蛇」を意味する「nil」が使用されており、これがカンティルという名前の由来である可能性がある。^[3]^{: 263 p.}

分類学と系統学

最近の分子生物学的研究^[16]^[17]^[18]では、おそらくベーリング陸橋を経由して第三紀前期または白亜紀後期にマムシ類が新世界に一度だけ侵入し、その後分岐して北方温帯グループ（アグキストロドン、クロタルス、シストラスを含む）と新熱帯グループが形成されたことを示す強力な証拠が得られました。^[17]^{: 93 p.}旧世界のマムシ類のうち、Gloydius は系統学的に新世界のマムシ類に近いようですが、旧世界のマムシ類と新世界のマムシ類の正確な関係は現時点では完全には解明されていません。^[18]^{: 103 p.}分子論的証拠によれば、アグキストロドン属は単系統群であり、共通の祖先を持つことが示されており、アメリカマムシ類 ( Agkistrodon contortrix ) がこの属の最も基底的な (祖先の) 現生系統であり、ヌママムシ類 ( Agkistrodon piscivorus ) はテイラーのカンティル ( A. taylori ) の基底であり、A. tayloriはラテンアメリカの残りのカンティルの基底であることを示唆している。 ^[16]^{: 416 p.}

テイラーカンティル（Agkistrodon taylori）の分類学上の歴史は、多くの種に比べて比較的単純でわかりやすいものです。

Agkistrodon bilineatus、一部抜粋： Edward H. Taylor は、1938 年 6 月 9 日、ヌエボレオン州の州境に非常に近いタマウリパス州で「暗くなってから高速道路の歩道を這っていた」 A. tayloriのホロタイプとなるものを収集しました。Agkistrodon bilineatusという名前を使用して、彼は色、模様、鱗のデータを含む標本の詳細な説明を発表し、ミチョアカン州で発見された標本の頭部と比較していくつかの違いを指摘しました。^[19]^{: 486 ページ。Agkistrodon}bilineatus taylori、Nomen nudum： Taylor とHobart Smith は、メキシコの爬虫類動物相のタイプ産地のチェックリストにこの名前を発表しました。^[20]^{: 346 ページ。}しかし、リストは亜種の正式な記載前に公表されたため、その名前は nomen nudum となり、これは分類群の公表された記載、定義、模式図と関連付けられていないため無効な学名を表す専門用語となった。 ^[21]^{: 210 p.} Taylor と Smith は、彼らのチェックリストの約 19 か月後に公表された、間もなく公表される記載について知っていた。著者らは、「この興味深い状況に最初に注目したのは、Dr. Edward H. Taylor であり、この研究の許可をいただいた」こと、および Hobart Smith の「助言と援助」に感謝している。^[10]^{: 213 p.}Agkistrodon bilineatus taylori : 1951 年に亜種として正式に記載され、模式図はイリノイ大学自然史博物館 (UIMNH 10002) のコレクションにある。この種はコレクション間で何度も移送されており、EHT-HMS 5514（エドワード H. テイラーおよびホバート M. スミスコレクション）、^[19] EHT 5514（エドワード H. テイラーコレクション）、^[10]および INHS 5514（イリノイ自然史調査）として識別されています。^[22]この種は若い雄で、吻部から肛門までの長さは 383 mm、尾の長さは 82 mm（全長 465 mm）です。準タイプとしてシカゴ自然史博物館28794 が指定されましたが、これは「タイプ産地から数マイル以内」から来た成体の雄です。^[10]^{: 213–215 p.} 20 世紀の残りの期間、分類上の地位は変更されませんでした。^[5]^{: 97 p.}Agkistrodon taylori :テイラーズカンティルは、ミトコンドリア DNA配列、その地理的隔離（異所性）の組み合わせに基づいて、2000年に発表された研究で種の地位に昇格されました。）、頭部と体の色のパターンのユニークな特徴、および成体における性的二色性（性的二形性）が指摘されている。 ^[16]^{：418ページ。}その後の分類学的検討と種の記述により、 A. tayloriが種として認識された。 ^[3]^{：265ページ。}^[8]^{：215ページ。}^[6]^{：52ページ。}

説明

サイズ:テイラーカンティルやアグキストロドン全般は、比較的ずんぐりとした重い体を持つヘビです。成体の平均体長は64～90cm（25～30cm）です。+1 ⁄ 4 – 35+3 ⁄ 8インチ）で、オスとメスの全長に大きな違いはない。成体のA. taylori の尾は他のカンティルの種に比べて短く、オスでは全長の16〜19％、メスでは13〜18％である。確認されている最大サイズはオスで、96 cm（ 37+全長は約 3 ⁄ 4 インチである。1 人の爬虫類学者が 1974 年に幹線道路で死んだ標本を発見したが、体長は約 4.5 フィート (1.37 メートル) と推定されたが、この記録は検証可能ではない。鱗板: 9 枚の大きな冠板 (2 枚の内鼻板、2 枚の前頭板、1 枚の前頭板、2 枚の上眼板、2 枚の頭頂板) はAgkistrodon属のすべての種に特徴的であるが、 A. tayloriではこれらの板の若干の異常や断片化が典型的で、特に頭頂板の後端は小さな鱗に分かれる傾向がある。頬の鱗が存在する。上唇板は通常 8 枚 (7 枚または 9 枚の場合もある)。下唇板は通常 10 枚または 11 枚 (9 枚または 12 枚の場合もある)。背側の鱗は竜骨状で、先端には一対の窪みがあるが、側方の最下列2列は滑らかなこともある。背側の鱗列は、体の前部で25列または23列、体中部で23列（21列は稀）、尾部付近で19列から21列である。腹側の鱗の数は127列から138列である。雄の尾下鱗は45列から56列（未分裂で27列から46列）、雌は40列から47列（未分裂で19列から35列）である。臀板は分裂しておらず、尾の先端は小さく下向きの棘のような鱗で終わっている。^[3]^{: 266 p.}^[5]^{: 98–100 p.}^[8]^{: 216–217 p.}

テイラーのカンティルは、尾羽鱗があること（尾羽鱗はA. piscivorusとA. conantiには存在しない）、顔の両側にある2本の太く特徴的な白または黄色がかった縞があること（A. contortrixとA. laticinctusには存在しない）、および尾羽下鰭の数が少ないこと（雄で45～56本、雌で40～47本（ A. bilineatus、A. howardgloydi、およびA. russeolusでは雄で55～71本、雌で46～67本））によって、アグキストロドン属の他の種と区別できる。さらに、A. taylori は、顔の下側の白色または黄色の縞が上唇鱗から鱗の下縁、口のラインまで広がる唯一のカンティルの種である（A. bilineatus、A. howardgloydi、およびA. russeolusでは上唇鱗の下縁に細い黒色の縞または黒色の色素がある）。Agkistrodon tayloriは、この属の中で明らかな性的二形を示す唯一の種でもある。^[3]^{: 350 および 261 ページ。}^[5]^{: 98 ページ。}^[8]^{: 158 ページ。}

分布

Agkistrodon taylori はメキシコ固有種である。主にタマウリパス州南部に生息し^[23]、北はカルボネラスの海岸近くでも 1 件の記録がある。^[24]標高は典型的には海抜 0 メートル付近から 500 メートル程度で、最高標高はサン・ルイス・ポトシで 919 メートルである。^[5]^{: 101 ページ。}タイプ産地は「メキシコ、タマウリパス州、ビジャグランの北 21 km」である。^[10]地元住民の身元確認写真に基づいて、A. taylori はシエラ・デ・サン・カルロスに生息すると推測されているが^[23]、山脈で確認された記録はない。^[24]

シエラ・マドレ・オリエンタルの東斜面や峡谷の低地からも散発的に記録がいくつかある。これには、北はモンテレイ^[23]、南はエル・ナランホ、サン・ルイス・ポトシ^[5]^、アトラペスコ^[25]、イダルゴ州ウエフトラ・デ・レイエス、ベラクルス州タントユカ付近まで及ぶヌエボ・レオンからの多数の記録が含まれる^[26]。ソーシャルネットワークiNaturalistには、特にヌボ・レオン、サン・ルイス・ポトシ、ベラクルスで、以前に公開された記録の分布のギャップを埋める多数の写真記録が報告されている^{[27] 。}

最南端の記録はベラクルス州パルマ・ソラ近郊で発見された単一の標本であり、最初は亜種Agkistrodon bilineatus lemosespinaliとして記載されましたが^[28]、より最近の報告ではA. b. lemosespinaliの特徴はA. taylorの正常範囲内であると考えられています。^[3]^{: 266 p。}さらに別のより詳細な研究では、Agkistrodon bilineatus lemosespinaliはAgkistrodon bilineatusと同一ではないにしても、より近縁であると思われると結論付けられました。^[26]

生態学と自然史

A. taylori は1951 年まで記載されておらず、当時は 2 つの標本しか知られていなかったという事実は、その希少性を物語っています。 ^[10] ポール S. マーティンは 1948 年から 1953 年にかけてタマウリパス州で 12 人の収集家と 14 か月のフィールドワークを行い、わずか 3 つの標本しか得られませんでした。また、生涯そこに住む 2 人の農民へのインタビューでは、彼らが「この種のヘビは他に 1 匹しか見たことがない」と述べていると記しています。^[29]^{: 8 および 77 ページ。}同様に、1970 年代の 6 年間のフィールド調査では、「私たちが質問した数人の木こりがA. b. tayloriに遭遇したことがあり、彼らはこの地域では珍しいということで一致した」と記されています。^[23]^{: 377 ページ。}研究に利用できる博物館標本の希少性については、いくつかの研究で言及されている。例えば、1990年の画期的なアグキストロドン属のモノグラフレビューではわずか19の標本しか特定されておらず、2007年のイダルゴ、サンルイスポトシ、ベラクルスの個体群に関する研究では各州から1つしか特定されておらず、2013年の研究ではタマウリパス州から27の標本しか報告されていない。^[5]^{：97ページ。}^[24]^{：642ページ。}^[26]^{：536ページ。}

テイラーズカンティルは希少種で絶滅が危惧されているため、テキサス州ブラウンズビルのグラディス・ポーター動物園のパトリック・バーチフィールドは、テイラーズカンティルの保護活動に特に力を入れ、1974年から1979年にかけて現地調査を実施し、この種の自然史について現在わかっていることの多くを提供した。^[5]^{: 97 p.}^[16]^{: 418 p.}テイラーズカンティルは、この地域の涼しく雨の多い季節である10月から3月にかけて最も活発であることがわかった。主に球状で夜行性であるが、雨の日や曇りの日にも時々活動することが知られている。^[23]^{: 381 p.}

何人かの著者がA. tayloriの気まぐれな性質についてコメントしています。退却を妨げられたり、追い詰められたり、嫌がらせを受けたり、拘束されたり、扱われたりすると、すぐに攻撃を仕掛けることがあります。「挑発されると、tayloriの標本は典型的なカンティル様式で、尾を前後左右に振り回し、その間に繰り返し攻撃を仕掛けます。時には、非常に激しく動くものもあり、実際に地面から離れます。」^[23]^{: 377 p.}

動物園は飼育下での個体の寿命について報告しており、その中には15年7ヶ月19日生きた雄もいた。^[30]^{: 33 p.}成体として動物園にやってきた別の個体は17年5ヶ月生き、死亡した時点で約19年11ヶ月と推定された。^[31]

生息地

Agkistrodon tayloriは、メスキート草原、イバラの森、熱帯落葉樹林など、さまざまな生息地に生息しています。^[3]^{: 265 ページ。}北回帰線は、A. tayloriの分布域を横断しており、北は温帯のタマウリパン・メスキータ生態地域、南は熱帯ベラクルス湿潤林と接しています。東部には海抜ゼロメートル近くのメキシコ湾沿岸の草原と低木地帯が広がり、西部にはシエラ・マドレ・オリエンタルの丘陵地帯と渓谷が広がっています。

タイプ産地は「砂漠の低木植生に覆われた半乾燥地帯」と説明されている。^[10]^{: 213 p.}分布域の西部では、ポール・S・マーティンがタマウリパス州チャマル（アドルフォ・ロペス・マテオス）北部のヤシ林の「巣穴」から採取した3つの標本について報告している。^[29]^{: 77 p.}また、東シエラ・マドレ・オリエンタル（標高393メートル）東部スループの峡谷底の河畔地帯でも発見されている。^[32]ある事例では、Agkistrodon tayloriはサン・ルイス・ポトシ州エル・ナランホの西約3000フィート（確認された最高標高914メートル）の低山スループの広葉樹林で発見され、[ ^5]^{: 101 p.}ポール・S・マーティンが熱帯半常緑樹林と説明している植生地帯で発見された。 ^[29]^{: 33 p.}熱帯落葉樹林の乱れた二次林から発生することが報告されている。^[25]

1970年代に実施された現地調査では、河川沿いの地域では標本が得られなかったことが指摘されており、テイラーズカンティルは湿地と密接な関係がないことが示されています。好まれる生息地は、石灰岩の露頭と岩が散らばった丘陵地帯のある、開けた樹冠のある森林地帯であることがわかりました。好まれる生息地は、乾燥した熱帯の棘のある低木林と熱帯の半落葉樹林の間の移行帯の地域で、テキサスエボニー（ Pithecellobium flexicaule [= Ebenopsis ebano ]）や絞め殺しのイチジク（Ficus sp.）などの木々が含まれています。鋭い棘を備えた大型の陸生アナナス（野生のパイナップル）（Bromelia sp.）が下層林に生育し、一部の地域では密集した侵入不可能な茂みを形成してヘビの隠れ家となっています。^[23]^{: 377–378 p.}近年、タマウリパス州のこれらの地域では農業と開発が大幅に増加し、野生生物の生息地が大幅に減少しています。^[16]^{：418ページ。}

ダイエット

野生のテイラーズカンティルの食性に関する情報はごくわずかである。入手可能な情報によると、テイラーズカンティルは同属の他種と同様に雑食性である。ある研究では、最近収集されたヘビの糞便分析で、バッタの死骸と正体不明の哺乳類の毛が含まれていた。2匹の個体を手で触診して吐き出させたところ、メキシコポケットマウス ( Liomys irroratus = Heteromys irroratus ) とシロアシネズミ ( Peromys leucopus ) が見つかった。^[23] ^{: 381 p.}

幼蛇は尾の黄色がかった先端を餌として使い、獲物を誘い出すのが観察されている。これは尾引きと呼ばれる行動で、いくつかの種のヘビで記録されている。「尾はヘビの体から約4cm（1.5インチ）上に垂直に持ち上げられ、尾の先端はくねくねと動いていた。」^[33]

飼育下では、成体は実験用マウス、ハツカネズミ、ハムスター、ドブネズミを受け入れ、新生仔には魚、小さなカエル、ベビーピンクマウスを与えており、成体のメスが成体のオスのケージメイトを食べた共食いの事例が1件報告されている。^[5]^{: 102 p.}^[8]^{: 220 p.}

再生

この属の他の種と同様に、Agkistrodon taylori は胎生である。^[22]A. tayloriの繁殖について知られていることのほとんどは、動物園で飼育されている標本から得られたものである。多くのヘビの種と同様に、オスは飼育下で儀式的な「戦闘ダンス」を行うのが何度か観察されている。この行動は、腕相撲に例えることができる。典型的には、メスの近くにいる 2 匹のオスが体を絡ませ、相手よりも頭を高く上げようとしながら、もう一方のヘビの頭を地面に押し下げたり押し付けたりしようとする。通常、負けたヘビは無傷で退却し、勝ったヘビはメスと交尾する。^[34]^{: 128 ページ。}しかし、飼育下での少なくとも 1 つのケースでは、オスのテイラーズカンティルが閉じ込められた相手から逃げることができず、12 日後にケージ内の仲間に殺された。「死後解剖の結果、心臓部に刺し傷があり、組織に重度の出血が見られた」^[23]^{：381ページ。}

飼育下での求愛と交尾は主に11月から2月（稀に9月中旬という早い時期もある）に観察されている。これらの月が野生での活動を反映しているとすれば、交尾は10月から3月の涼しく雨の多い季節に行われる。^[23]^{: 376 & 381 p.}交尾は1時間半から3時間続くことが知られている。^[8]^{: 219 p.}出産は5月上旬から7月、^[8]^{: 219–220 p.} 5月から9月、^[3]^{: 258 p.} 6月から10月までと報告されている。^[23]^{: 3 p.}出産数は3匹から11匹（平均8匹）で、全長は17.2 – 27 cm（平均23.7 cm）、体重は平均12.1 g（最大16 g）である。^[8]^{: 219–220 p.}

新生児は成体のような模様があり、性的二形性の特徴も含むが、体色ははるかに明るい（Agkistrodon piscivorusに匹敵する）。幼体の体色は成体ほど鮮やかではなく、濃い灰色や薄い灰色、クリーミーな黄色などのさまざまな色合いをしており、^[23]^{: 378 p.}、明るいクリーム色、黄色、またはサーモン色をしていると説明されている。^[8]^{: 219 p.}

ブロンクス動物園は、テイラーのカンティルで双子が生まれるという珍しい事例を報告した。出生時に1つの卵嚢膜の中に2匹のヘビがいたのが観察されたのだ。双子は他のヘビと大きさが釣り合っており、明らかな奇形はなかったが、8匹の子のうち、双子は兄弟よりもかなり小さく、1匹は生後長く生きられなかった。双子が一卵性か二卵性かは不明である。^[35]

保全状況

IUCNレッドリスト絶滅危惧種は、 2007年にAgkistrodon tayloriを最も懸念の少ない種にランク付けしました。 ^[1] しかし、メキシコ連邦政府によって数十年にわたって絶滅危惧種に指定されており、メキシコの法律で保護されています。^[36]野生のA. taylori個体群に関する包括的な研究は行われていませんが、その保全状況の評価では、「この種は、農業のための生息地の破壊により暗い未来に直面している」 ^[8]^{: 221 p.}や「生物地理学的に重要で見事な色のテイラーズカンティルの存続を確実にするために緊急の対策が必要になるかもしれない」 ^[16]^{: 418 p.}などの発言が引き起こされています。 2013年のカンティルの分類学的再評価と保全評価の副題は「時間との競争」でした。[6 ^]^{: 48 p.}最も脆弱な種であるAgkistrodon tayloriは、最も脆弱な種である14～20と評価され、17と評価された。 ^[37]^：93頁。^[38]^：616頁。

口語表現と民間伝承

ポール・S・マーティンは、タマウリパス州南西部のゴメス・ファリアス地域では「カンティル」という名前は知られておらず、「メタピル」は住民によって時折使用されており、 A. tayloriを指している可能性があると書いている。^[29]^{: 77 p.}これとは対照的に、グラディス・ポーター動物園のパット・バーチフィールドは、タマウリパス州の東部および沿岸地域でその名前が使用されているのを聞いたことがなかったと書いている。そこの農民や牧場主は淡水魚をメタピルと呼んでいたが、「ナバハ」という名前はBoa imperatorとA. taylori の両方に時々使用されていた。地元の人々は、跳躍して噛みつき、尻尾で刺すことができる短くて重く、非常に攻撃的なヘビについて説明し、その尻尾を「hueson」（大きな骨）や「cola hueso」（骨の尻尾）と呼んでいた。^[23]^{: 377 p.}

捕らわれ

毒のある動物をペットとして飼うことは、一般的に推奨されていません。さらに、多くの国、州、地方自治体は、毒のある爬虫類の所有と輸送を規制しており、完全に禁止されていないとしても、毒のある爬虫類やその他の外来野生生物の所有と輸送には許可証が必要であり、制限の対象となっている。^[39]^{: 6 p。}絶滅危惧種のペット取引のための違法な収集は、いくつかの保全に対する脅威の1つとして関係している。^[38]^{: 604 p。}

A. taylori は魅力的な色彩と比較的小型であることから、エキゾチックペットとして取引されることもあり、飼育下で繁殖された個体が入手できることもあります。飼育方法や要件はA. contortrixと同様です。この種は経験の浅い飼育者には向いていません。A . tayloriの毒はA. contortrixの毒よりもかなり強力で、治療しないと深刻な組織損傷を引き起こし、場合によっては死に至ることもあります。

ギャラリー

メスのアグキストロドン・タイロリ
メスのアグキストロドン・タイロリのクローズアップ
メキシコ、タマウリパス州南部の野原で撮影されたオスのテイラーカンティル ( Agkistrodon taylori ) (2004 年 10 月 24 日)

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さらに読む

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外部リンク

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