ゼナカンシダ

ゼナカンシダ; 時間範囲:ミシシッピアン・ノーリアン前Ꞓ Ꞓ お S だＣポ T J けページいいえ
	クセナカントゥスの復元
	レバチャカントゥス・ゼンケンベルギアヌスの化石
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	軟骨魚類
サブクラス:	板鰓亜綱
注文：	†ゼナカンティダ; ・グリクマン、1964
科と属
	テキストを参照

ゼナカンサス類（またはゼナカンサス目）は、石炭紀から三畳紀にかけて生息していたサメに似た絶滅した軟骨魚類の目または上目である。淡水、縁海、浅い海域に生息していた。^[1]ゼナカンサス類の中には、体長が5メートル（16フィート）に達するものもいた。^{[2]ゼナカンサス類のほとんどは}ペルム紀末の大量絶滅で絶滅し、三畳紀まで生き残った種はわずかであった。

説明

歯の基部は舌側に延長しており、口側と反口側のそれぞれに円状のボタンと基底結節がある。Xenacanthidae 科は、Xenacanthus、Triodus、Plicatodus、Mooreodontus 、およびWurdigneriaの 5 つの属で構成され、これらはすべて、先端の断面、歯冠中心、中央縁の長さ、垂直クリステの種類、および顕微鏡的解剖によって区別される。

ゼナカント類は歯の特徴に基づいて2つのグループに分けられる。グループ1は三尖歯冠で、同じ方向を向いた2つの頑丈でわずかに分岐する外側尖頭、高い中央尖頭、歯冠基底角がほぼ90度、大きく丸い頂端ボタン、いくつかの孔、すべての尖頭に複数の8～9個の粗い垂直クリステがある。グループ2は2つの直立した非対称の尖頭を持つ双尖歯冠で、中央尖頭が遠位尖頭よりも厚く、一貫して中央尖頭を欠いている。^[3]

ゼナカンサスの体は細長く、ウナギに似ている。^[4]ゼナカンサスは長い背びれと、頭頂部から突き出た大きな棘を持っていた。これは背びれの棘が変形したものである。^[5]この棘は、通常、攻撃者に対する防御として機能したと考えられている。^[2]また、尻びれが2つあり、尾びれは擬似二尾びれであった。^[4]ゼナカンサスはおそらく、体を左右に波打たせて泳ぐ（ウナギ状運動）遅い泳ぎ手だったと思われる。[ 6 ^]

バルブクラボルニアのようなゼナカンサス属の中には、体長が4.5～5メートル（15～16フィート）に達したものもあると考えられている。^[2]一方、トリオドゥスのような他のゼナカンサス属は、体長がわずか0.5メートル（1.6フィート）程度であった。^[7]

エコロジー

多くのゼナカンサスは広塩性で、淡水と海洋環境の間を回遊していたと考えられている。北米の前期ペルム紀に生息するオルタカンサス・プラティプテルヌスは降海性であったとされ、幼体として淡水環境に回遊し、成体として海に戻った。^[2]歯の同位体分析に基づくと、一部のゼナカンサスは淡水環境に永久に生息していたと示唆されている。^[8]^[9]しかし、この提案は一部の研究者から批判されており、個々の歯の鉱化期間は数日から数週間の短い期間にしか及ばず、長期的な行動を反映していない可能性がある。^{[2]しかし、フランスの前期ペルム紀に生息する}オルタカンサスとトリオドゥスの鰭棘の同位体分析は、少なくともこれらの種については、成長が淡水環境でのみ起こったことを示唆している。^[10]

ファヨリア属に分類される化石の卵嚢は、おそらくゼナカンサス類によって作られたもので、周囲に螺旋状にねじれた首輪があり、これはカワヒバリザメの卵に似ており、両端に向かって細くなっており、一方の端には巻きひげがある。これらの卵は通常、淡水堆積物で発見される。^[6]

クセナカンサス類の多くは完全に海洋性だったと考えられており、例えば小さな原始的な属であるブランソネラは、現代のトラザメと同様の海底生息（底生）生態を持っていたと考えられている。^[11]

ゼナカンサス属のほとんどは待ち伏せ型の捕食者だったと考えられている。^[12]淡水ゼナカンサスの食性には、テムノスポンディル両生類^[7]のほか、パレオニスキス科の魚類^{[13] 、} 棘皮動物、および他のゼナカンサス属^[11]が含まれていたことが知られている。大型ゼナカンサスは、南ドイツのザール＝ナーエ盆地にあるペルム紀前期の淡水湖など、後期古生代淡水生態系の頂点捕食者として行動していたと示唆されている。^[7]^[11]大型のバルブクラボルニアは、歯が比較的小さく、一部の研究者は、他のゼナカンサス属で推測される生活様式とは異なり、濾過摂食者であったと示唆している。^[14]

分類

ゼナカンサスは典型的には軟骨魚類の幹グループに分類され、ギンザメを含む全頭類よりも現代のサメやエイに近い。^[15]^[16]^[17]

区分

目: ブランソンエリ目Hampe & Ivanov, 2007
- - 属: Barbclabornia Johnson, 2003 (ペルム紀前期、おそらく石炭紀後期、北アメリカ)
  - 属: Bransonella Harlton, 1933 (石炭紀前期 - ペルム紀中期、世界中)
目:ゼナカンサス目 Berg, 1955
- 家族:ディプロドセラキ科ディック、1981
  - 属: Dicentrodus Traquair, 1888 (石炭紀前期、ヨーロッパ、北アメリカ)
  - 属: Diplodoselache Dick, 1981 (石炭紀前期、ヨーロッパ)
  - 属: Hagenoselache Hampe & Heidkte、1997 (石炭紀中期、ヨーロッパ)
  - 属: Hokomata Hodnett & Elliott, 2018 (石炭紀中期、北アメリカ)
  - 属: Lebachacanthus Soler-Gijon, 1997 (石炭紀後期 - ペルム紀前期、ヨーロッパ)
  - 属: Reginaselache Turner & Burrow, 2011 (石炭紀前期、オーストラリア)
- 科: スフェナカンサス科 Maisey, 1982
  - 属: Sphenacanthus Agassiz, 1837 (石炭紀前期～ペルム紀後期、世界中)
  - 属:ゼノシネコドゥス・ アガシーズ、1980年（中期～後期ペルム紀、ヨーロッパ、後の研究者はゼナカンサス属としての位置づけを否定した^[18]）
  - 属: Desinia Ivanov, 2022 ^[18] (中期-後期ペルム紀、ヨーロッパ)
- 科: オルタカンサス科 Heyler & Poplin 1990 ^[5]
  - 属: Orthacanthus Agassiz, 1843 (石炭紀後期-ペルム紀前期、ヨーロッパ、北アメリカ) ^[5]
- 科:ゼナカンサス科 Fritsch, 1889
  - 属: Mooreodontus Ginter et al., 2010 (中期-後期三畳紀、全世界)
  - 属: Plicatodus Hampe, 1995 (石炭紀後期 - ペルム紀前期、ヨーロッパ)
  - 属: Triodus Jordan, 1849 (石炭紀後期-ペルム紀中期、ヨーロッパ、北アメリカ、南アメリカ) ^[1]
  - 属: Xenacanthus Beyrich, 1848 (石炭紀-ペルム紀、世界中)
  - 属: Wurdigneria Richter, 2005 (中期～後期ペルム紀、南アメリカ)
- 不確かな
  - 属: Tikiodontus Bhat, Ray & Datta, 2018 (三畳紀後期、インド)

参考文献

^ ab Pauliv、Victor E.;マルティネリ、アグスティン G.フランシスキーニ、ヘイトール。デンツィエン・ディアス、ポーラ。ソアレス、マリーナ B.シュルツ、シーザー L.リベイロ、アナ M. (2017 年 12 月)。「トリオダスヨルダン 1849 年の最初の西ゴンドワナ種: ブラジル南部の古生代後期からの新しいゼナカンチ目 (軟骨魚類)」。南米地球科学ジャーナル。80 : 482–493。Bibcode :2017JSAES..80..482P。土井：10.1016/j.jsames.2017.09.007。
^ abcde Beck, Kimberley G.; oler-Gijón, Rodrigo; Carlucci, Jesse R.; Willis, Ray E. (2014年12月). 「米国テキサス州下部ペルム紀のゼナカンサスサメOrthacanthus platypternusの背鰭の形態と組織学：古生物学および古環境への影響」Acta Palaeontologica Polonica . 61 (1): 97–117. doi : 10.4202/app.00126.2014 .
^ Bhat, MS, Ray, S., & Datta, P. (2018). インドの上部三畳紀からの淡水サメ（軟骨魚綱：板鰓亜綱）の新しい集合体。Geobios, 51(4), 269-283. doi:10.1016/j.geobios.2018.06.004
^ ab ソレル＝ヒホン、ロドリゴ;ルイス、アントニオ・ディエス（2023-06-20）。「「カルボニフェロ・デ・プエルトリャノ」天然記念物（スペイン、プエルトリャノ盆地）：初期脊椎動物の知識の窓口」。スペイン古生物学ジャーナル。38 (1): 81–94。土井: 10.7203/sjp.26788。ISSN 2660-9568。
^ abc Babcock, LE (2024). 「Orthacanthus Agassiz, 1843 (軟骨魚綱、異種海獣目) の 2 種の代替名、および Chilodus Giebel, 1848 (軟骨魚綱、異種海獣目) の代替名 Giebelodus Whitley, 1940 に関する議論 (Chilodus Müller & Troschel, 1844 (条鰭綱、カラシン目) が優先)」。 ZooKeys ( 1188)。doi : 10.3897 /zookeys.1188.108571。PMC 10790574 。PMID 38230382。
^ ab Schneider , J. (1993). 「ドイツ、デーレン盆地、下部ペルム紀の湖成ニーダーヘッスリッヒ石灰岩の環境、生物相、タフォノミー」。エディンバラ王立協会地球環境科学論文集。84 (3–4): 453–464。Bibcode :1993EESTR..84..453S。doi :10.1017/S0263593300006258。ISSN 1755-6910 。
^ abc Kriwet, Jürgen; Witzmann, Florian; Klug, Stefanie; Heidtke, Ulrich HJ (2008-01-22). 「化石記録における脊椎動物の3段階栄養連鎖の初めての直接的証拠」Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 275 (1631): 181–186. doi :10.1098/rspb.2007.1170. ISSN 0962-8452. PMC 2596183 . PMID 17971323.
^ Fischer, Jan; Schneider, Jörg W.; Hodnett, John-Paul M.; Elliott, David K.; Johnson, Gary D.; Voigt, Silke; Joachimski, Michael M.; Tichomirowa, Marion; Götze, Jens (2014-11-02). 「米国南西部のペルム紀初期から中期 (サクマリア–ローディアン) のサメの歯の安定同位体と放射性同位体分析」. Historical Biology . 26 (6): 710–727. Bibcode :2014HBio...26..710F. doi :10.1080/08912963.2013.838953. ISSN 0891-2963. S2CID 128991144.
^ Fischer, Jan; Schneider, Jörg W.; Voigt, Silke; Joachimski, Michael M.; Tichomirowa, Marion; Tütken, Thomas; Götze, Jens; Berner, Ulrich (2013-03-29). 「化石サメの歯からの酸素およびストロンチウム同位体：後期古生代ヨーロッパ盆地の環境的および生態学的影響」.化学地質学. 342 : 44–62. Bibcode :2013ChGeo.342...44F. doi :10.1016/j.chemgeo.2013.01.022. ISSN 0009-2541.
^ Luccisano, Vincent; Cuny, Gilles; Pradel, Alan; Fourel, François; Lécuyer, Christophe; Pouillon, Jean-Marc; Lachat, Kathleen; Amiot, Romain (2023-10-15). 「フランス中央高地の初期ペルム紀のサメの背骨の酸素、炭素、硫黄同位体に基づく古環境および古生態学的再構築」.古地理学、古気候学、古生態学. 628 : 111760. Bibcode :2023PPP...62811760L. doi :10.1016/j.palaeo.2023.111760.
^ abc Elliott, David K.; Hodnett, John-Paul M. (2013年11月). 「アリゾナ州北部の中期ペルム紀カイバブ層から発見されたブランソネラ属（軟骨魚綱、異形類動物門、ブランソネリフォルメス）の新種」. Journal of Paleontology . 87 (6): 1136–1142. Bibcode :2013JPal...87.1136E. doi :10.1666/12-099. ISSN 0022-3360.
^ Luccisano, Vincent; Pradel, Alan; Amiot, Romain; Gand, Georges; Steyer, J.-Sebastien; Cuny, Gilles (2021-03-04). 「フランスの最下部ペルム紀に生息する新しいTriodusサメ種（Xenacanthidae、Xenacanthiformes）とその古生物地理学的意味」Journal of Vertebrate Paleontology . 41 (2). Bibcode :2021JVPal..41E6470L. doi :10.1080/02724634.2021.1926470. ISSN 0272-4634.
^ グレブ、スティーブン F.ストーズ、グレン・W.ガルシア、ウィリアム J.イーブル、コートランド F. (2016 年 4 月)。「後期ミシシッピ州脊椎動物の古生態学とタフォノミー、バッファローワロー層、米国ケンタッキー州西部」。レタイア。49 (2): 199–218。Bibcode :2016Letha..49..199G。土井：10.1111/let.12138。ISSN 0024-1164。
^ Zidek, J., Johnson, GD, May, W. & Claborn, A. 2003. オクラホマ州南西部の下部ペルム紀から発見されたゼナカンサスサメとヒボドントサメの新標本。–– オクラホマ地質学ノート 63 (4): 136––147。
^ マイケル I. コーツ;ジェス、ロバート W.フィナレッリ、ジョン A.クリスウェル、キャサリン E.クリステン、ティーチェン（2017年1月）。「対称性軟骨魚類の脳ケースとキマロイド魚類の起源」自然。541 (7636): 208–211。Bibcode :2017Natur.541..208C。土井：10.1038/nature20806. ISSN 0028-0836。PMID 28052054。
^ Luccisano, Vincent; Rambert-Natsuaki, Mizuki; Cuny, Gilles; Amiot, Romain; Pouillon, Jean-Marc; Pradel, Alan (2021-12-02). 「石炭紀–ペルム紀オータン盆地（フランス）におけるXenacanthiformesと「Ctenacanthiformes」（軟骨魚綱）の神経頭蓋の系統的再評価の系統発生学的意味合い」Journal of Systematic Palaeontology . 19 (23): 1623–1642. Bibcode :2021JSPal..19.1623L. doi :10.1080/14772019.2022.2073279. ISSN 1477-2019.
^ Frey, Linda; Coates, Michael; Ginter, Michał; Hairapetian, Vachik; Rücklin, Martin; Jerjen, Iwan; Klug, Christian (2019-10-09). 「初期の軟骨魚類 Phoebodus: 系統発生的関係、生態形態学、およびサメの進化に関する新たな時間スケール」Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 286 (1912): 20191336. doi : 10.1098/rspb.2019.1336 . ISSN 0962-8452. PMC 6790773 . PMID 31575362. S2CID 203619135.
^ ab Ivanov, AO; Kovalenko, ES; Murashev, MM; Podurets, KM (2022年12月). 「ヨーロッパロシアの中期および後期ペルム紀の真正サメ（軟骨魚綱、軟骨魚類）". Paleontological Journal . 56 (11): 1372–1384. Bibcode :2022PalJ...56.1372I. doi :10.1134/S0031030122110065. ISSN 0031-0301.

さらに読む

バート、モフド・シャフィ。レイ、サンガミトラ。ダッタ首相（2018年9月）。「インドの三畳紀後期の淡水ザメ（軟骨魚類：板鰓類）の新しい集団」。ジオビオス。51 (4): 269–283。Bibcode :2018Geobi..51..269B。土井：10.1016/j.geobios.2018.06.004。S2CID 134435176。
Huttenlocker, Adam K.; Henrici, Amy; John Nelson, W.; Elrick, Scott; Berman, David S; Schlotterbeck, Tyler; Sumida, Stuart S. (2018 年 6 月)。「米国ユタ州バレーオブザゴッズの石炭紀とペルム紀の境界付近 (ハルガイト層、カトラーグループ) の多分岐性骨床: 脊椎動物古生物学と化石化学」。古地理学、古気候学、古生態学。499 : 72–92。Bibcode :2018PPP...499...72H。doi : 10.1016/j.palaeo.2018.03.017。S2CID 135112608 。

[jsames.2017.09.007-1] Pauliv、Victor E.;マルティネリ、アグスティン G.フランシスキーニ、ヘイトール。デンツィエン・ディアス、ポーラ。ソアレス、マリーナ B.シュルツ、シーザー L.リベイロ、アナ M. (2017 年 12 月)。「トリオダスヨルダン 1849 年の最初の西ゴンドワナ種: ブラジル南部の古生代後期からの新しいゼナカンチ目 (軟骨魚類)」。南米地球科学ジャーナル。80 : 482–493。Bibcode :2017JSAES..80..482P。土井：10.1016/j.jsames.2017.09.007。

[:1-2] Beck, Kimberley G.; oler-Gijón, Rodrigo; Carlucci, Jesse R.; Willis, Ray E. (2014年12月). 「米国テキサス州下部ペルム紀のゼナカンサスサメOrthacanthus platypternusの背鰭の形態と組織学：古生物学および古環境への影響」Acta Palaeontologica Polonica . 61 (1): 97–117. doi : 10.4202/app.00126.2014 .

[3] Bhat, MS, Ray, S., & Datta, P. (2018). インドの上部三畳紀からの淡水サメ（軟骨魚綱：板鰓亜綱）の新しい集合体。Geobios, 51(4), 269-283. doi:10.1016/j.geobios.2018.06.004

[:4-4] ソレル＝ヒホン、ロドリゴ;ルイス、アントニオ・ディエス（2023-06-20）。「「カルボニフェロ・デ・プエルトリャノ」天然記念物（スペイン、プエルトリャノ盆地）：初期脊椎動物の知識の窓口」。スペイン古生物学ジャーナル。38 (1): 81–94。土井: 10.7203/sjp.26788。ISSN 2660-9568。

[:6-5] Babcock, LE (2024). 「Orthacanthus Agassiz, 1843 (軟骨魚綱、異種海獣目) の 2 種の代替名、および Chilodus Giebel, 1848 (軟骨魚綱、異種海獣目) の代替名 Giebelodus Whitley, 1940 に関する議論 (Chilodus Müller & Troschel, 1844 (条鰭綱、カラシン目) が優先)」。 ZooKeys ( 1188)。doi : 10.3897 /zookeys.1188.108571。PMC 10790574 。PMID 38230382。

[:5-6] Schneider , J. (1993). 「ドイツ、デーレン盆地、下部ペルム紀の湖成ニーダーヘッスリッヒ石灰岩の環境、生物相、タフォノミー」。エディンバラ王立協会地球環境科学論文集。84 (3–4): 453–464。Bibcode :1993EESTR..84..453S。doi :10.1017/S0263593300006258。ISSN 1755-6910 。

[:0-7] Kriwet, Jürgen; Witzmann, Florian; Klug, Stefanie; Heidtke, Ulrich HJ (2008-01-22). 「化石記録における脊椎動物の3段階栄養連鎖の初めての直接的証拠」Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 275 (1631): 181–186. doi :10.1098/rspb.2007.1170. ISSN 0962-8452. PMC 2596183 . PMID 17971323.

[8] Fischer, Jan; Schneider, Jörg W.; Hodnett, John-Paul M.; Elliott, David K.; Johnson, Gary D.; Voigt, Silke; Joachimski, Michael M.; Tichomirowa, Marion; Götze, Jens (2014-11-02). 「米国南西部のペルム紀初期から中期 (サクマリア–ローディアン) のサメの歯の安定同位体と放射性同位体分析」. Historical Biology . 26 (6): 710–727. Bibcode :2014HBio...26..710F. doi :10.1080/08912963.2013.838953. ISSN 0891-2963. S2CID 128991144.

[9] Fischer, Jan; Schneider, Jörg W.; Voigt, Silke; Joachimski, Michael M.; Tichomirowa, Marion; Tütken, Thomas; Götze, Jens; Berner, Ulrich (2013-03-29). 「化石サメの歯からの酸素およびストロンチウム同位体：後期古生代ヨーロッパ盆地の環境的および生態学的影響」.化学地質学. 342 : 44–62. Bibcode :2013ChGeo.342...44F. doi :10.1016/j.chemgeo.2013.01.022. ISSN 0009-2541.

[10] Luccisano, Vincent; Cuny, Gilles; Pradel, Alan; Fourel, François; Lécuyer, Christophe; Pouillon, Jean-Marc; Lachat, Kathleen; Amiot, Romain (2023-10-15). 「フランス中央高地の初期ペルム紀のサメの背骨の酸素、炭素、硫黄同位体に基づく古環境および古生態学的再構築」.古地理学、古気候学、古生態学. 628 : 111760. Bibcode :2023PPP...62811760L. doi :10.1016/j.palaeo.2023.111760.

[:3-11] Elliott, David K.; Hodnett, John-Paul M. (2013年11月). 「アリゾナ州北部の中期ペルム紀カイバブ層から発見されたブランソネラ属（軟骨魚綱、異形類動物門、ブランソネリフォルメス）の新種」. Journal of Paleontology . 87 (6): 1136–1142. Bibcode :2013JPal...87.1136E. doi :10.1666/12-099. ISSN 0022-3360.

[12] Luccisano, Vincent; Pradel, Alan; Amiot, Romain; Gand, Georges; Steyer, J.-Sebastien; Cuny, Gilles (2021-03-04). 「フランスの最下部ペルム紀に生息する新しいTriodusサメ種（Xenacanthidae、Xenacanthiformes）とその古生物地理学的意味」Journal of Vertebrate Paleontology . 41 (2). Bibcode :2021JVPal..41E6470L. doi :10.1080/02724634.2021.1926470. ISSN 0272-4634.

[13] グレブ、スティーブン F.ストーズ、グレン・W.ガルシア、ウィリアム J.イーブル、コートランド F. (2016 年 4 月)。「後期ミシシッピ州脊椎動物の古生態学とタフォノミー、バッファローワロー層、米国ケンタッキー州西部」。レタイア。49 (2): 199–218。Bibcode :2016Letha..49..199G。土井：10.1111/let.12138。ISSN 0024-1164。

[14] Zidek, J., Johnson, GD, May, W. & Claborn, A. 2003. オクラホマ州南西部の下部ペルム紀から発見されたゼナカンサスサメとヒボドントサメの新標本。–– オクラホマ地質学ノート 63 (4): 136––147。

[15] マイケル I. コーツ;ジェス、ロバート W.フィナレッリ、ジョン A.クリスウェル、キャサリン E.クリステン、ティーチェン（2017年1月）。「対称性軟骨魚類の脳ケースとキマロイド魚類の起源」自然。541 (7636): 208–211。Bibcode :2017Natur.541..208C。土井：10.1038/nature20806. ISSN 0028-0836。PMID 28052054。

[16] Luccisano, Vincent; Rambert-Natsuaki, Mizuki; Cuny, Gilles; Amiot, Romain; Pouillon, Jean-Marc; Pradel, Alan (2021-12-02). 「石炭紀–ペルム紀オータン盆地（フランス）におけるXenacanthiformesと「Ctenacanthiformes」（軟骨魚綱）の神経頭蓋の系統的再評価の系統発生学的意味合い」Journal of Systematic Palaeontology . 19 (23): 1623–1642. Bibcode :2021JSPal..19.1623L. doi :10.1080/14772019.2022.2073279. ISSN 1477-2019.

[:02-17] Frey, Linda; Coates, Michael; Ginter, Michał; Hairapetian, Vachik; Rücklin, Martin; Jerjen, Iwan; Klug, Christian (2019-10-09). 「初期の軟骨魚類 Phoebodus: 系統発生的関係、生態形態学、およびサメの進化に関する新たな時間スケール」Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 286 (1912): 20191336. doi : 10.1098/rspb.2019.1336 . ISSN 0962-8452. PMC 6790773 . PMID 31575362. S2CID 203619135.

[:2-18] Ivanov, AO; Kovalenko, ES; Murashev, MM; Podurets, KM (2022年12月). 「ヨーロッパロシアの中期および後期ペルム紀の真正サメ（軟骨魚綱、軟骨魚類）". Paleontological Journal . 56 (11): 1372–1384. Bibcode :2022PalJ...56.1372I. doi :10.1134/S0031030122110065. ISSN 0031-0301.