V. S. Ramachandran

腕や脚を切断すると、患者はしばしば「幻肢」として失われた肢の存在を鮮明に感じ続ける（平均80%）。マギル大学のロナルド・メルザックとNIMHのティモシー・ポンスによる以前の研究に基づいて、ラマチャンドランは幻肢現象と成人の脳の神経可塑性との間に関連性があるという理論を提唱した。この理論を検証するために、ラマチャンドランは切断者を募集し、幻肢が体の他の部分への刺激を「感じる」ことができるかどうかについてさらに詳しく調べた。^{[ 21 ]}

1992年、スクリップス研究所でMEG研究を行っていたTT Yang、S. Gallenらと共同で、ラマチャンドランは腕を切断した患者の体性感覚皮質に測定可能な変化があったことを実証するプロジェクトを開始した。^{[ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]}

ラマチャンドランは、MEG画像に見られる皮質再編成と、他の被験者で観察された痛みを伴わない関連感覚との間に関係があるという理論を提唱した。^{[ 25 ] [ 26 ]}

その後の研究者たちは、痛みを伴わない幻肢は、痛みを伴う幻肢よりも運動または体性感覚の可塑性との相関が低いことを発見した。^{[ 27 ]}また、最近の研究では、末梢神経系が痛みを伴う幻肢現象に関与していることも示されている。^{[ 28 ]}

より精密なメカニズムと説明に関する研究が続けられている。^{[ 29 ]}

2009年に執筆したジョン・コラピント（ニューヨーカー誌に掲載されたラマチャンドランのプロフィール^{[ 3 ]}の著者）は、切断者に対するミラーボックス療法がラマチャンドランの最も注目すべき業績であると述べた。^{[ 30 ]}

ラマチャンドランは、幻肢痛は切断者の神経系の異なる部分間の不一致によって引き起こされる可能性があると考えた。視覚系は切断された肢が失われたと認識するが、体性感覚系（触覚や肢の位置などの身体感覚を処理する）は切断された肢がまだ存在すると認識する。いわゆるミラーボックスは、切断者の健側の腕を鏡に映し出すことで、切断された腕の延長のように見えるようにする単純な装置だった。

彼らは、鏡が入った箱の側面の穴に、残った方の腕を通し、開いた上部から覗き込むと、腕と鏡像が見え、まるで腕が2本あるかのように感じた。ラマチャンドランは次に、患者たちに、無事な方の腕と、心の中で幻肢を動かすように指示した。例えば、オーケストラの指揮をしているふりをするように。患者たちは、再び腕が2本あるような感覚を覚えた。^{[ 31 ]}

ラマチャンドランは、麻痺した幻肢の動きを回復させることで、経験する痛みが軽減される場合があることを発見した。^{[ 32 ]} 1999年、ラマチャンドランとエリック・アルトシュラーは、ミラーテクニックを切断患者から、四肢が弱った脳卒中患者の筋力制御の改善へと拡大した。^{[ 33 ]}デコニックらが2014年のレビューで述べているように、運動制御の改善のメカニズムは、痛みの緩和のメカニズムとは異なる可能性がある。^{[ 34 ]}

1990年代後半にミラーセラピーが導入されたにもかかわらず、2009年以前にはそれに関する研究はほとんど発表されておらず、それ以降の研究の多くは質に疑問が残るものであった。^{[ 35 ]} 2012年から2017年の間に幻肢痛の治療にミラーセラピーを使用することに関する115件の出版物のうち、2018年のレビューでは、科学的結果が考慮されるべき研究はわずか15件しか見つからなかった。これらの15件の研究から、レビュー担当者は「ミラーセラピーは幻肢痛の緩和に効果的であり、日常的な痛みのエピソードの強度と持続時間を減少させるようだ。これは幻肢痛に対する有効で、簡便で、安価な治療法である」と結論付けた。^{[ 36 ]}同様に、ミラーセラピーのより幅広い用途を研究した2017年のレビューでは、「ミラーセラピーは幻肢痛、複合性局所疼痛症候群、神経障害、腰痛の治療に使用されてきた。ミラーセラピーの作用機序は依然として不明であり、ミラーセラピーの臨床的有効性に関する証拠は有望ではあるが、まだ決定的ではない」と結論付けた。^{[ 37 ]}

ミラーニューロンは、1992年にパルマ大学のジャコモ・リッツォラッティ率いる研究チームによって発表された論文で初めて報告された。^{[ 38 ]}リッツォラッティによれば、「ミラーニューロンは、サルが運動行為を実行するときと、他の個体が同様の運動行為を実行するのを観察するときの両方で放電する、特定のタイプの視覚運動ニューロンである。」^{[ 39 ]}

2000年、ラマチャンドランは「純粋に推測的な憶測」と称するいくつかの説を唱え、「（人間の）ミラーニューロンは、DNAが生物学にもたらしたのと同じように心理学にもたらすだろう。つまり、統一的な枠組みを提供し、これまで謎に包まれ、実験では解明できなかった多くの精神的能力を説明するのに役立つだろう」と述べた。^{[ 40 ]}

ラマチャンドランは、ミラーニューロンの役割に関する研究が、共感、模倣学習、言語の進化など、さまざまな人間の精神的能力を説明するのに役立つ可能性があると示唆した。2001年にEdgeに掲載されたエッセイで、ラマチャンドランは次のように推測した。

私は、他人の意図を理解するための神経基盤を提供するだけでなく、ヒト科動物におけるミラーニューロンの出現とその後の洗練が、共感、模倣による学習（試行錯誤ではなく）、そして私たちが「文化」と呼ぶものの急速な伝達といった、人間特有の多くの能力において重要な役割を果たした可能性があると示唆しました。（そして「大躍進」――「偶然の」唯一無二の発明のラマルク的な急速な伝達。^{[ 41 ]}

ラムチャンドランによるミラーニューロンと共感の関連性についての推測は、一部の著者によって異議を唱えられ、他の著者によって支持されている。^{[ 42 ] [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ]}

1999年、ラマチャンドランは、当時博士研究員だったエリック・アルトシュラーと同僚のハイメ・ピネダと共同で、ミラーニューロン活動の機能不全が自閉症スペクトラム障害の症状や兆候の一部に関係している可能性があるという仮説を立てた。^{[ 46 ]} 2000年から2006年にかけて、ラマチャンドランとカリフォルニア大学サンディエゴ校の同僚は、この理論を支持する多数の論文を発表し、この理論は自閉症の「壊れた鏡」理論として知られるようになった。^{[ 47 ] [ 46 ] [ 48 ]}ラマチャンドランと同僚はミラーニューロン活動を直接測定したのではなく、ASDの子供たちが他人の活動を観察したときに異常な脳波反応（μ波抑制として知られる）を示すことを実証した。ラマチャンドランは著書『The Tell-Tale Brain』（2010年）の中で、自閉症におけるミラーニューロン機能不全の証拠は「説得力があるが決定的ではない」と述べている。^{[ 42 ]}

ミラーニューロンが自閉症に関与しているという主張は、これまで広く議論され、研究されてきた。^{[ 49 ] [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ]}

ラマチャンドランは、文字と色の共感覚は脳領域間の相互活性化から生じるという理論を最初に提唱した科学者の一人である。^{[ 54 ] [ 55 ]}ラマチャンドランと彼の大学院生エド・ハバードは、機能的磁気共鳴画像法を用いて研究を行い、共感覚者では非共感覚者と比較して脳の色認識領域の活動が増加していることを発見した。 ^{[ 55 ] [ 56 ]} ラマチャンドランは、概念メタファーも皮質の相互活性化に神経学的基盤があるのではないかと推測している。2015年の時点では、共感覚の神経学的基盤は確立されていなかった。^{[ 57 ]}

2008年、ラマチャンドランは、デビッド・ブランとポール・マクジオックとともに、アポテムノフィリアは脳の右頭頂葉の損傷によって引き起こされる神経疾患であるという理論を提唱した最初の論文を発表した。 ^{[ 58 ]}この稀な疾患は、人が手足の切断を望むもので、 1977年にジョン・マネーによって初めて特定された。脳損傷と体性錯乱（手足の所有感の欠如）などの症候群を結びつけた医学的症例研究に基づいて、著者らは切断願望が右頭頂葉の変化に関連している可能性があると推測した。2011年、マクジオック、ブラン、ラマチャンドランは、下肢切断を望む4人の被験者を対象とした機能画像実験について報告した。MEGスキャンでは、年齢と性別が一致する対照群と比較して、被験者が切断を望む手足の触覚刺激に対する右上頭頂小葉の活動が有意に低いことが示された。^{[ 59 ]}著者らはこの症候群を説明するために「異肢症」という言葉を導入した。これはギリシャ語で「異物」と「肢体」を意味する言葉に由来する。

2008年、ラマチャンドランとマクジオックは、性別違和は「脳の生得的な性別固有の身体イメージと外見上の身体性別との不一致」によって引き起こされるという理論を提唱した最初の論文を発表した。^{[ 60 ]}著者らは、性別適合手術後の幻の陰茎感覚の経験について、トランス女性のグループとトランス男性のグループに調査を行った。回答によると、トランス女性は陰茎切除を受けたシス男性よりも幻の陰茎感覚を経験する割合が著しく低かった。逆に、トランス男性はシス男性と同程度の割合で幻の陰茎感覚を経験した。2017年、ローラ・ケース、ブラン、ラマチャンドラン、および他の著者らは、トランス男性が乳房を触られると、異肢症に関連する脳領域の活動が変化することを発見した。彼らはまた、脳のこれらの領域の白質の変化も発見した。^{[ 61 ]}

ラマチャンドランとバランド・ジャラルらは、強迫性障害（OCD）における自己表象を調査するために、ゴムの手の錯覚を用いた最初の研究を行った。これらの研究では、錯覚中にゴムの手に偽の糞便を付着させると、OCDではない参加者がOCDのような嫌悪感を報告した。^{[ 62 ] [ 63 ]}ジャラルとリチャード・マクナリーによる追跡調査では、OCD患者は錯覚に影響を受けやすく、視覚と触覚の手がかりが同期していない場合でも影響を受けることがあり、より柔軟な身体イメージを示唆していることが判明した。^{[ 64 ]}この研究では、錯覚を間接的な曝露法として使用することも検討されており、従来の治療法よりも穏やかな代替手段となる可能性が示唆されている。^{[ 65 ] [ 66 ]}

2017年、ラマチャンドランとジャラルは、強迫性障害の症状を持つ人が、実験者が自らを汚染するのを見るだけで嫌悪感を抱き、自ら汚染した後、その人が手を洗うのを見ることで安堵感を覚えることを発見した。^{[ 67 ]} 2021年、これらの発見は臨床的な強迫性障害患者集団にまで拡張された。^{[ 68 ]}臨床的意義を探るため、ジャラルとバーバラ・サハキアンと共同で、汚染恐怖症の人が、偽の糞便に触れたり手を洗ったりする短いスマートフォン動画を1週間毎日視聴した後、症状が改善することを発見した。^{[ 69 ] [ 70 ] [ 71 ]}