テリディオングララトール

テリディオングララトール
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
亜門:	鋏角目
クラス：	クモ類
注文：	クモ目
インフラオーダー:	クモ形類
家族：	ヒメヒメウ科
属:	テリディオン
種：	T.グララトール
二名法名
テリディオングララトール サイモン、1900年[1]

Theridion grallator はハワイアン ハッピー フェイス スパイダーとも呼ばれ、ハワイ諸島に生息するヒメグモ科のクモです。T . grallator は、腹部に重ねられた独特の模様、特にスマイリー フェイスに似た模様から「ハワイアン ハッピー フェイス スパイダー」という俗称が付けられています。 ^[2] T. grallator は、進化のメカニズムをより深く理解するために研究できる幅広い多型性があることで特に注目されています。多様な色の多型性に加えて、 T. grallator は、 さまざまな食品を代謝すると一時的に外観が変化する、食事誘発性の体色変化という興味深い性質を示します。 ^[3]

T. grallator は体長 5 ミリメートル未満の小型クモです。^[4]特徴的に長くて細い脚と半透明の黄色い体を持っています。^[5]この際立って長い脚により、T. grallator は同系統のすべてのメンバーの中で最も多様な体型をしています。このユニークな特徴は、生態学的または行動的な変化の結果として生じました。^[5]

腹部は淡い半透明の黄色であることが多く、赤、白、黒などのさまざまな模様が重なり合うこともあります。^[6]特定のモルフは、黄色い体にスマイリーフェイスや笑ったピエロの顔に似た模様があり、それが俗称の由来となっています。これらの模様は島によって異なります。腹部の模様がまったくない島もあります。^[4]腹部の色は、食事に応じて半透明の黄色から緑やオレンジに変わります。^[3] T. grallatorに存在するさまざまな多型性により、捕食を回避する進化上の利点が生まれます。脱色または多型の色と模様を持つクモは、獲物を探すときに捜索画像を使用する鳥による捕食を避けることができます。捜索画像は特に豊富な色のモルフである場合があり、捕食者はこれを可能性のある獲物の識別に使用します。^[3]

T. grallator の重要な特徴は、腹部の色のモルフが多種多様であることです。^[3] 模様のないモルフと模様のあるモルフの比率は、年間を通じて比較的一定です。また、気候や標高に関係なく、個体群間および個体群内でも一定であり、これらの比率を維持するために何らかの選択が働いていることを示しています。^[7]ハワイ諸島全体では、個別のモルフの頻度は似ていますが、^[7]島ごとにこれらのモルフの遺伝的基盤が異なります。^[8]さまざまなモルフは、腹部の色や模様のある斑点を特徴付ける一連の広範なカテゴリに割り当てられています。これらのカテゴリには、黄色、前面が赤、背面が赤、前面と背面が赤、赤い線、赤いリング、黒いリング、赤/黒のリング、赤い斑点、赤/黒の斑点、白が含まれます。^[6]

これらの色の多型は、単純なメンデル遺伝学に従っています。最も一般的なモルフはイエローで、人口の 70% を占めています。^{[8]これらのモルフの遺伝学的研究では、イエローモルフは「無模様」モルフとしても知られ、すべての模様}モルフに対して劣性であることが示されています。模様モルフ内では、腹部に存在する色素の量が、関連する対立遺伝子の優性と相関しています。^[8]黒、赤、または白の色素に関連する対立遺伝子は、階層構造に配置され、優性効果を示します。 ^[8]さらに、無模様モルフは、模様モルフに対して劣性です。最後に、ホワイトはほぼすべてのモルフに対して優性です。^{[8]ホワイトモルフは、外}胚葉に由来する構造である皮下組織の下のグアニンが大量に沈着することによって生成されます。^[9]この白い背景の存在は、明るい色のモルフが有利な場合に有益である。^[10]グアニンはクモの主要な窒素排泄物である。これらの沈着物は、中腸の構造である茶色の消化憩室と皮下組織の間に白い背景を作り出す。これらのグアニンの沈着物と体内での分布は、T. grallatorの主要な遺伝子座によって制御されている。この主要な遺伝子座は、2つのメカニズムの制御下にある。これらの2つのメカニズムは、グアニンの有無に反応し、モルフの色素沈着を調整するために皮下組織と消化憩室の間で化学信号を送る。さらに、これら2つのメカニズムは、独立してまたは一緒に機能する可能性がある。最初のメカニズムは、グアニンが色素沈着に及ぼす影響を阻害することによって機能する。したがって、色素のない領域の下にはグアニンの層が含まれる。2番目のメカニズムは、光でグアニンを誘導することによって機能し、その結果、色素のない領域の下にグアニンの沈着物が存在する。グアニンは、様々な形態パターンを形成する赤と黒の皮下色素の下にのみ存在します。^[10]白と赤の線は共優性を示します。^[9]性別間の形態の分布には性連鎖はないようです。 ^[5]

テリディオン グララトルは、その豊かな甲羅と後体部（腹部）の模様で知られています。後体部の形態は、常染色体遺伝子座の対立遺伝子によって決定されるようです。優性は、通常、一方のパターンが他方のパターンに重なることによって生じます。遺伝子座間の連鎖が、甲羅と後体部のパターンの関連の原因である可能性があります。特定の遺伝子座の対立遺伝子の多元的効果の可能性はありますが、甲羅と腹部の関連する模様を考えると、それはありそうにありません。その一例は、グアニン沈着を伴う赤と黒の後体部の色素沈着であり、これらの色の多型の視覚効果の利点を示しています。^[11]

ハワイ諸島に生息する少なくとも9種は、生殖器のパターンの分析に基づいてT. grallator系統群に属することが確認されている。 ^[2] この系統群はアメリカ大陸から移入したと考えられており、Exalbidion属と近縁である。^[2] T. grallatorに最も近い種は、 Theridion posticatum、 Theridion kauaiense、 Theridion californicumなどの他のハワイの種である。T . grallatorにもT. californicumにも、最も一般的な1つの目立たない形態（つまり、T. grallatorの黄色）と、それほど一般的ではないが一見より目立つ形態の集まりがある。^[12]この「T. grallator系統群」は、現在Theridion属に分類されているどの種よりもExalbidion属に近縁である可能性がある。^[2]分子時計データによれば、T. grallatorは約422万年前に祖先から分岐したと推定されている。^[13]

ハワイのTheridion属のほとんどは、近縁種であると考えられているが、 T. actitaraseだけは例外で、同属のRugathodes属と共通する特徴がいくつかある。類似する特徴としては、触肢器官や特定の生殖器の特徴などがある。名前が付けられていない別のTheridion属も、ハワイのほとんどのTheridion 属とは異なる特徴を示している。しかし、この名前が付けられていない種には、長い脚や腹部の形状など、T. grallatorに似た特徴がいくつかある。したがって、この名前が付けられていないTheridion属は、 T. grallatorと同様の進化圧力を受けて進化した可能性がある。Theridion 属の体の外観には多少のバリエーションがあるものの、性行動には統一性が残っている。また、網を張る行動や構造も非常に統一されている。Theridiidae の系統分類をどのように体系化し、適切な系統構造を構築するかについては多くの議論があり、これらの種を適切に分類するための作業が現在も行われている。^[2]

T. grallatorの腹部の色モルフの遺伝的基盤は、実際の腹部の色モルフが島全体で同一の外観をしているにもかかわらず、島ごとに異なっている。マウイ島では、T. grallatorの色モルフは1 つの遺伝子座に由来するが、ハワイ島では色の多型に関与する少なくとも 2 つの連鎖していない遺伝子座を持つ。さらに、マウイ島では、すべての多型は個々の対立遺伝子に起因しているが、ハワイ島では、オスとメスで異なって発現する 1 つの遺伝子座に依存する可能性がある 2 組の色のモルフがある。^[9]これらの異なって発現するモルフの 1 組は、黄色の前面と赤色の前面で、このモルフはメスでは黄色、オスでは赤色として表現型的に現れる。同様に、ハワイの個体群の赤色の塊と赤色の輪は、メスでは赤色の塊、オスでは赤色の輪と、性別によって表現が異なっている。^[8]これらの表現型の違いは、性連鎖ではなく、異なる発現によるものである可能性が高い。^[14]

マウイ島とハワイ島のT. grallatorの色彩形態の遺伝的背景が異なるのは、両島の年代と植民地化の時期の違いによるものである。マウイ島が最初に出現し、その後ハワイ島が出現した。^[9]ハワイ島には性選択形態がいくつか存在するため（マウイ島では観察されない現象）、進化的圧力により遺伝パターンが変化した可能性が高い。^[15]現在、ハワイ諸島間での個体の交換はほとんどなく、各島で単系統群が明確に形成されていることからもそれがわかる。^{[15]遺伝的背景の違いと個体の交換がまれであるにもかかわらず、島間の雑種交配により生存可能な子孫が生まれることがある。これは、マウイ島とハワイ島の}T. grallatorが互いにあまり分化していないことを示している。 ^[15]

T. grallatorの色の多型の進化的意義は不明ですが、さまざまな形態の割合に作用する選択圧があります。黄色形態は、全個体群の約 70% の割合で存在することがあります。個体群の残りの部分は、さまざまなパターンの形態を示します。黄色形態へのこの高い偏りは、この特定の多型に進化的意義が関与しているに違いないことを示しています。この偏りを説明する有力な理論は、捕食者選択です。T . grallator は緑の葉の裏側に生息するため、黄色形態は日光の下で目立つようにします。これにより、捕食者からうまく逃れることができます。ただし、他の色の多型は、観察される頻度が低いにもかかわらず、依然として利点があります。これは、捕食の観点からも説明できます。黄色形態は主に動かず、ほとんどの時間葉の上にいるため、雌の方がはるかに多くの恩恵を受けます。オスのT. grallatorははるかに動き回っており、ほとんどの時間を地上で過ごして交尾相手を探します。葉の盾がなければ、黄色型はオスにとって必ずしも最も有益とは限りません。より珍しい模様の型は目立つ度合いが高く、オスが捕食者から逃れることを可能にします。したがって、黄色型が通常よりも高い頻度に達すると、黄色型のメスは目立つ模様のオスを好むようになるかもしれません。この模様の型が捕食者から有利に働かなくなるまで、メスはこれらの模様の型を好み続けます。^[8]

ハワイ諸島のモザイク的な性質により、適応的な色彩の変化と多型の分化が可能になりました。新しい場所では遺伝的多様性が少なく、古い場所ではハプロタイプの多様性がはるかに高くなっています。^[16]

T. grallator は湿潤環境および中湿環境に生息する。^[5]湿潤環境とは年間降水量が 200～350 センチメートル、中湿環境とは年間降水量が 100～200 センチメートルと定義される。これらのクモはハワイ諸島の森林に生息する。^[5]オアフ島、モロカイ島、マウイ島、ハワイ島で発見されている。^{[2]在来種の}Broussaisia argutaやClermontia arborescens、外来種のHedychium coronarium などの植物の葉の裏側に生息することを好む。H . coronariumは特に戦略的な生息場所であり、その大きく滑りやすい葉によりT. grallatorは捕食者から逃れやすい。^[5]

これらのクモは、溶岩流に囲まれたキプカと呼ばれる地域で目撃されています。^[17]しかし、その地域を取り囲む溶岩流の中には見つかりません。

T. grallatorはハワイ諸島の固有種です。オアフ島、モロカイ島、マウイ島、ハワイ島の標高300～2,000メートル（980～6,560フィート）の熱帯雨林にまばらに分布する個体群が報告されています。 ^[5]

マウイ島とハワイ島では、色の形態の割合が多少異なります。マウイ島では、最も一般的な模様の形態は、前背部に赤い「U」の字がある赤い前面です。 [ ^18]黄色、赤い前面、赤い斑点、赤いリングのオピソトマ色の形態は、マウイ島のオスメス両方のT. grallatorで見られます。しかし、ハワイでは、これらの形態は性選択的で、黄色と赤い斑点はメスのみ、赤い前面と赤いリングはオスのみに現れます。黄色と赤い前面、赤い斑点と赤いリングは、それぞれメスとオスで同じ対立遺伝子によって制御されています。^[9]

T. grallatorのクモは、食事に応じて体色を変えることがあります。この体色の変化は、腹部が半透明であるために起こる可能性があります。^[3] T. grallatorの後腋窩は、ほとんどのクモと同様に薄く、したがって比較的透明です。^[10]後腋窩が透明なため、食事からの物質を体内で観察できます。通常、消化産物は暗褐色です。時には、食事の副産物からのさまざまな色素がT. grallator の皮下組織に沈着します。これらの色素は、選択的利点をもたらす場合に発生する可能性があり、色素は鈍い色または鮮やかな色になります。一般的な体色の変化は、半透明の黄色からオレンジ色への変化で、これはおそらく、食事中の双翅目の消費量が高い (約 70%) ためです。他の種類の獲物を消費すると、T. grallator は一時的に暗褐色などの他の色に変化することがあります。^[10]腹部に残った色素は2～6日間保持されます。食物が消化・排泄されると、腹部の色は元の半透明の淡黄色に戻ります。^[3]

T. grallator のクモは獲物を捕らえるのに網を利用しないため、網を張るクモのような待ち伏せ方法はとらない。代わりに、彼らは自由に餌を探し回り、昆虫を捕らえるために近くの葉まで移動することが多い。獲物を捕らえる際、T. grallator のクモは糸を使う。一般的な獲物には、 DolichopodidaeとDrosophilidaeが含まれる。獲物の好みと常在する葉の種の間には相関関係はない。しかし、常在する葉の種によっては、T. grallator は異なる捕食行動を示すことがある。例えば、ヘディキウムの葉では、これらのクモは他の植物種に生息する場合と比べて獲物の捕獲率が低いことが多いにもかかわらず、獲物に対してより攻撃的である。 ^[18]

Eupithecia属の肉食性毛虫がT. grallatorを攻撃するのを観察したことがある。^[19]ハワイ諸島にはT. grallatorを捕食するEupithecia属の種が数種生息している。これらの毛虫は葉の上におり、体の端に触れたクモを攻撃することがある。攻撃されると、T. grallatorは毛虫を噛んで逃げようとする。

Eleutherodactylus coquiはプエルトリコ原産の外来種のカエルで、 T. grallatorを捕食する。1980年代にハワイで発見された。 ^[20]

T. grallator は植物の葉の下に生息し、比較的小さな 2 次元の巣を張ります。^[21]巣は通常、葉の裏側や、時には木の割れ目に見られます。T . grallator の巣は、非常にもろく、絡み合っている場合が多く、これはヒメグモ科のクモに非常に典型的です。T . grallator は、ほとんどのヒメグモ科のクモが張る巣よりもはるかにもろい小さな巣を張ります。巣はあまり利用されていませんが、これはハワイの気候による進化圧力によって巣が不利になった結果かもしれません。降雨量が多いと巣の糸の接着剤が損傷し、獲物を効果的に捕獲できなくなります。T . grallator は、巣を獲物検出媒体として使用する代わりに、獲物種が生息する葉を通して伝える振動によって獲物を検出します。これにより、クモは獲物の位置と方向を識別できます。^[18]

多くの場合、小さな巣を作ることは獲物の種類の特化と関連しているが、 T. grallatorではそうではないことが観察されている。日中、T. grallator のクモは葉の裏側にしっかりと張り付いて、落ち穂拾いをする鳥による捕食を逃れる。^[21]夜間、昼行性の捕食性鳥が眠っている間、これらのクモは葉の下に糸でぶら下がる。T . grallator は巣をほとんど使用しないが、糸を使って獲物を捕らえることはできる。T . grallator は振動に基づいて獲物を感知し、興味のある獲物の近くに身を向ける。次に、クモは素早く向きを変え、糸を獲物に投げて解きほぐす。糸は粘着性物質で構成されており、効率的に獲物を捕らえることができる。^[18]さらに、母親のT. grallator のクモは巣を使って卵嚢を守ったり、幼虫のために捕まえた獲物を保管したりすることがある。^[21]

メスのT. grallatorの最後の脱皮の間、成熟したオスはメスと葉を分け合うことがあります。メスが脱皮を終えると、オスはメスと交尾します。^[8]交尾の数週間後、メスは卵嚢を産み、卵が孵化するまで短い絹糸で卵嚢に密着したままになります。卵嚢が孵化する準備が整うと、母方のメスのT. grallatorは卵に巻き付いている絹糸を緩めて幼虫が出てくるようにします。^[21]

T. grallator の個体群は、クモの大きさと性別構成の点で季節的に変動します。冬季、特に 10 月から 3 月は、小型で未成熟のクモの割合が高くなります。春季、特に 5 月から 8 月は、個体群内の成虫の数が増加しますが、これらの成虫の大部分は母​​体であるメスです。実際、この後期の数か月間は、個体群の最大 85% が卵嚢を持つ母体であるメスで構成されることがあります。^[21]

成熟したT. grallator個体と未成熟なT. grallator個体の間では形態頻度にばらつきがある。成熟したクモには幼生に見られる黒や栗色の模様はない。さらに、腹部全体を赤い色素で覆う特徴を持つ赤い塊形態は、成体のT. grallatorで非常に高い頻度で見られる。したがって、幼生の栗色と黒の模様は、成体になると赤い塊形態の模様に発達すると推測できる。^[18]

成熟したオスは活発に森林の植生の中を動き回り、メスを探します。メスは動き回る傾向があり、求愛は主に振動と嗅覚に依存します。^[8]たとえば、オスは体の動きと巣をむしる求愛ダンスを行うことがあります。求愛中のこれらの振動は、潜在的なメスの配偶者によって評価されます。交尾は夜間に行われ、両方のクモが葉の裏側にぶら下がっています。オスは交尾後すぐに死にますが、メスはより長く生き、卵が孵化するまで卵を守り、子供のために獲物を捕まえます。^[21]

さらに、交尾中の希少オスの優位性現象が観察されている。メスはさまざまな理由から、より希少なオスの形態を好む可能性がある。たとえば、あまり一般的でない形態の方が捕食をうまく逃れることができるかもしれない。この希少形態は淘汰され、捕食者から目立たない優位性を与えなくなるまで数が増える。これは、負の頻度依存選択の一種である背教的選択の例である。捕食者がこの希少なパターンを認識し始め、これらのパターンの形態を標的にし始めると、優位性はなくなる。希少オスの交尾優位性のこの現象は、オスが生殖期にメスよりも強く作用する可能性がある。なぜなら、オスは生殖期にはるかに動き回るからである。^[8]

さらに、T. grallator は視力が非常に低いクモの科に属しています。したがって、メスのクモがこれらの珍しい模様のモルフを持つオスを好むのは、外見的な魅力のためではなく、捕食者から有利になるためです。実際、視力が低いため、オスは振動や嗅覚の信号を使ってメスに求愛します。^[8]

幼虫が孵った直後、卵嚢を守っている母親のメスのT. grallatorは、侵入者に対して非常に攻撃的になります。 ^[21]幼虫を捕食者、寄生蜂、そして巣の葉が落ちる可能性から守らなければなりません。幼虫が孵化すると、母親のメスは幼虫を守り、世話をし続けます。母親は幼虫全員に共同で餌を与え、捕食者から守るという、並外れた母性的な世話をします。幼虫は母親と一緒に約40日から100日間同じ葉の上にいます。幼虫は生涯のこの最初の期間中は自分で獲物を捕まえることができず、母親がいないと死んでしまいます。母親は捕まえた獲物をすべて糸で包み、獲物を食べるところを見たことがありません。^[21]

この積極的な保護行動は、卵嚢が捕食されやすいため、繁殖成功率を向上させる。母性のT. grallatorが卵嚢を死亡または放棄した場合、卵嚢は1週間以内に捕食者に捕獲される。母性のT. grallatorが卵嚢を守り、そのまま留まると、孵化成功率は57.2%になる。これは卵嚢保護の優位性を示している。^[21]

母親は受け入れて養子の卵嚢を引き取る。幼虫が群れから群れへと移されると、新しい母親はこれらの幼虫を家族に「養子」として迎え、自分の子であるかのように世話をする。^[21]幼虫の養子縁組は、親類の母親が亡くなった場合に起こることがある。母親を失うのは、一般的に捕食や老齢による。母親を失った幼虫は、絹糸を垂らすか、植物の茎や柄を降りて、住んでいる葉から離れる。これらの幼虫は自力で生き延びようとするかもしれないが、他の葉に移動して別の群れに加わることが多い。母親は、色の変異に関係なく、幼虫の養子縁組に非常に積極的である。さらに、群れ内での競争がないため、養子縁組された幼虫は受け入れられやすい。^[21]

親子間の対立は、母親が幼虫を守るコストから生じる可能性がある。メスのT. grallatorが2回目の出産をする場合、幼虫は自分で餌を取れないため、孵化後しばらくは最初の幼虫と一緒にいなければならない。そのため、最初の幼虫による親としての投資の必要性から、2回目の出産が危うくなる可能性がある。^[21]

成虫のメスは通常は動かず、葉の裏側にいるが、オスは交尾相手を探すために動き回ることもあるため、より動きやすい。そのため、オスは動き回るため、捕食者に目立ちやすい。^[8] 妊娠したメスや卵嚢を守っているメスは、他の成虫のT. grallatorと葉を共有することはない。^[21]

同じ群れの個体間での食料資源をめぐる競争は観察されていない。兄弟殺しや共食いも観察されていない。^[21]

T. grallator はBaeus属のスズメバチによる寄生率が高い。^{[22]これらのスズメバチは、} Clubiona robustaを含む他のクモにも寄生することがわかっている。^[21]寄生は卵の死亡率の高さに寄与している。スズメバチの卵が小さいことが、これらのクモの寄生率の高さを説明できるかもしれない。母親は卵嚢が寄生されているかどうかを検出するのが難しいかもしれない。Baeusの寄生行動は、母親が卵を守っているときでも起こる。^[21]

• ハッピーフェイスのクモ
• T. grallator の画像
• 本日の写真（テキスト付き） – ナショナル ジオグラフィック – 2007 年 11 月 12 日
• Theridion Grallator - この記事に関する YouTube ビデオ