発情期（哺乳類の繁殖）

発情期（ラテン語のrugire「咆哮する」に由来）は、シカ、ヒツジ、ラクダ、ヤギ、プロングホーン、バイソン、キリン、レイヨウなどの反芻動物や、スカンクやゾウなどの他の動物を含む特定の哺乳類の交尾期である。発情期は、オスの場合、テストステロンの増加、性的二形の誇張、攻撃性の増大、メスへの関心の増大が特徴である。[ ^1]この種のオスは、メスに対して視覚的に魅力的に見えるよう、泥で体を傷つけたり、生理学的変化を起こしたり、特徴的なディスプレイを行ったりすることがある。^{[1] [2]}オスはまた、腺からの分泌物や自身の尿に浸したりして、嗅覚を使ってメスを誘惑する。^{[1] [3] [4]シカは自分の足に排尿することで、}足根腺を覆う毛を濡らし、自分の匂いを周囲に残します。雄のシカは繁殖期にこれを最も頻繁に行います。^[要出典]

発情期（発情期とも呼ばれ、家畜の羊管理では交尾期とも呼ばれる）の間、雄は枝角や角を木や低木にこすりつけたり、雄同士で喧嘩したり、泥やほこりの中で転げ回ったり、自らを油で塗ったり、発情期の雌を群れに集めたりすることが多い。これらの行動は雄を目立たせ、配偶者の選択に役立つ。

多くの種の発情期は、日照時間が短くなることで引き起こされます。種によって、発情期の時期は妊娠期間の長さによって異なり、通常は春に幼鳥が生まれるように行われます。これは、新しい緑の成長が現れてメスに餌が与えられ、幼鳥にミルクを与えられるようになった直後であり、幼鳥が低体温になるリスクを減らすのに十分暖かいときです。

オジロジカ（Odocoileus virginianus ）の発情期は、北半球では通常3週間続きますが、熱帯地域では年間を通じて発生することがあります。発情期は、オジロジカ、特に雄ジカが通常よりも活発で警戒心が薄れる時期です。このため、狩猟が容易になりますが、自動車にひかれる可能性も高くなります。^[5]

アウトドアライターのチャールズ・アルスハイマーは、オジロジカの発情期も月の満ち欠けによって制御されており、10月と11月の2回目の満月（発情月）の7日後に発情期がピークに達することを実証する研究を行った。 ^[6]一方、ヘラジカは9月21日の春分から発情期が始まる。

オジロジカのメスは最大72時間発情期にあり、交尾しなければ最大7回発情期を迎えることがあります。メスは交尾しなければ最大4回以上発情期を迎えることがあります。メスが交尾していない場合、メスは最初の発情期から約28～30日後に2回目の発情期に入る可能性があると考える人もいます。オスの少ない地域では、オスを見つけて交尾される可能性を高めるために、メスの中には積極的に交尾相手を探すものもいるという研究結果もあります。^[7]

発情期は9月末にはじまり、冬の間ずっと続くことがあります。雄鹿は通常、角の角皮が抜け落ちる頃にこの過程を始め、角が抜け落ちるまでずっと続きます。しかし、発情期のピークはちょうど真ん中です。米国におけるオジロジカの発情期の平均的なピーク日は11月13日です。^[8]この時期、雄鹿と雌鹿は非常に活発で、発情期が最高潮に達します。この時期に樹上のスタンドに座っているハンターにとって、他の鹿が他の鹿を追いかけるため、自分の特定のエリアを多くの鹿が通り過ぎるのを目にすることは珍しくありません。

雄鹿は発情期に多くの行動を示す。発情期前、雄鹿は互いに争う。争うというのは、主に押したり突いたりする、低強度の攻撃行動である。大きさの異なる雄鹿が互いに争う。発情期前が終わると、雄鹿は枝角を木にこすりつけ（「こすりつける」）、ひづめで地面を引っかく。これらは両方とも、雄鹿が縄張りをマーキングし、他の雄鹿に見えるように優位性を宣言する方法である。これらの行動は通常、夜間に行われる。^[9]雄鹿は、さまざまな臭腺を使用して、さまざまな匂いのマーキングを行う。これらの臭腺には、足指の間にある足腺、目の角にある眼窩前腺、後ろ足の内側下部にある足根腺、足首とひづめの間の後ろ足の外側にある中足腺などがある。シカは地面をこすりながら蹄をこすりつけたり、木の枝に顔をこすりつけたり、足から排尿したりすることで、これらの腺から匂いを拡散させます。^[10]

発情期の真っ盛りに見られる最も顕著な行動は、雄鹿が他の鹿に対して真の優位性を示す闘争です。闘争では、雄鹿は通常、同程度の大きさの鹿と戦い、小さな雄鹿は成熟した大きな鹿に挑戦することは通常ありません。多くの場合、小さな雄鹿は成熟した雄鹿を恐れ、優位な鹿の縄張りを離れたり避けたりします。これらの闘争は長時間にわたることがあり、勝者は雌鹿の群れを手に入れます。一部の闘争は負傷につながり、一部は死亡に至ります。

研究によると、すべての年齢層の雄は発情期にメス探しの努力を増大させる。情報源によると、「1歳の雄はメス探しにあまり力を入れていないようで、これは移動速度（m/h）が年長の雄よりも25～30％低いためである」。このデータは、最も若い雄は年長の雄ほどメス探しに熱心ではないことを示している。^[11]繁殖期の追跡と闘争によるエネルギー消費により、雄は膨大な体重を失うことがあり、ある研究では体重の20％もの減少を記録しており、ある情報源では体重が最大30％減少するとしている。^[11]繁殖期前の雄は平均して180ポンド（82kg）の体重になることがある。発情期を過ぎると、約50ポンド（23kg）の体重が減ることがあるが、これは特に数か月間だけを考えるとかなり大きい。発情期が終わると、雄鹿は体を補充し、失った体重とエネルギーを取り戻す必要があります。

情報源^{[12] [非一次情報源が必要]}によると、雄鹿は発情期が終わると、寝床に行き、完全に疲れ果てているため、2日間ほども「動かずに」長い時間過ごすという。休息後、雄鹿は起き上がって、体が必要とする栄養分を補おうと、大量に餌を食べ始める。耕作地には炭水化物を多く含む穀物が多く、雄鹿はここで餌を食べ、栄養分を摂取している姿をよく見かける。気候が極端に寒いときは、沼地や湿原の方が気温が高いため、雄鹿はそこに行くことがある。

ヘラジカの発情期の時期は、生息する場所によって異なります。北半球では、8 月中旬から 10 月中旬に起こります。南半球では、2 月中旬から 4 月中旬に起こります。

発情期は20日から45日間続くことが多い。^[13]これは緯度によって異なり、緯度によって春と秋の時期が左右され、ヘラジカの出産期と発情期が長くなる可能性がある。^[14]発情期中、ヘラジカは淡水域の周辺を頻繁に利用し、1日5～6時間、密林の中で寝る傾向がある。^{[15] : 579}メスのヘラジカは12～15時間発情期が続き、この期間中に交尾が行われない場合、通常は18～28日後に次の発情期を迎える。^[14]

ヘラジカは発情期に数種類の異なる発声法を用いる。特定の性別や年齢層のみが発する発声法もあり、それぞれ異なる理由で用いられる。その最初のものは、雌雄のヘラジカが互いの位置を確認するために発する団結の呼び声である。^{[16] : 225}警戒音は雌雄のヘラジカが警戒しているときに発する音で、発情期には群れの雄に追い払われる若い雄（オスのヘラジカ）が頻繁に使用する。^{[16] : 228}交尾中の雄ヘラジカは頻繁に互いにスパーリングを行い、スパーリング音を発する。^{[16] : 228}

ラッパは雄牛だけが発する発声法である。典型的なラッパは3つの音響部分から成り、低周波の「オングライド」は喉音のように聞こえ、その後「ホイッスル」と呼ばれる最も高い周波数の部分に上昇し、最後の部分は低周波の音に戻る「オフグライド」である。^[17]ラッパのこの音響構造の背後にある機能は、雄の生理機能と、さまざまな周波数がさまざまな環境にどのように伝わるかに直接関連している。^{[18] [19]}生理学的には、動物が大きくなるほど、発せられる音の周波数が低くなる。^[20]これは、サイズが大きくなると声帯の長さが長くなり、声帯が長くなると、より低い周波数の音を発する能力が高まるためである。^[20]この関係により、ラッパを他の雄牛や雌牛に向けることで、雄牛の発声の大きさと適応度を示すことができる。雄牛は、雌牛を集めるときや発情期の雌牛を追いかけるときに、ラッパを雌牛の方に向ける。群れの雄牛は、群れに対する優位性を示すために別の雄牛にラッパを向け、一方、サテライト雄牛は、群れの雄牛に挑戦するためにラッパを使うことがある。^{[16] : 229} ラッパの高周波部分の理由は、さまざまな環境でのさまざまな周波数の伝播効率によるものである。研究によると、雄牛のハーレムの直径が大きくなると、つまり雌牛がより分散するようになるので、雄牛は、雌牛がより近い場合よりも頻繁に鳴く傾向があることがわかっている。^[21]コールの高音部分は環境中でよりよく伝播するため、雄牛は、空間的に分散し、したがって防御が困難になっているハーレムを集合させるためにそれを使用する。^[21]雄ヘラジカのラッパと雌ヘラジカの凝集音を比較した音響分析では、顕著な音響的類似性が示され、両方の発声が集合機能を果たしている可能性があることが示唆されており、これが雄がラッパをハーレムを凝縮するためによく使用される理由です。^[21]

これほど大きな動物がこのような高周波の発声を行えるのは珍しいことです。^[22]上で説明したように、これは体重が大きいほど声帯が長くなり、したがって周波数の放射が低くなるためです。また、体が大きいと高周波の発声能力が低下します。^[22]雄のヘラジカは、声帯の振動とは異なる経路を使用して音を出すという独自の解剖学的メカニズムによってこれを克服します。^[23]雄のヘラジカは、呼気の通過口を小さくするために、特に鼻腔内の喉頭上部の声道を狭めます。^[23]空気がこの開口部を通過すると、組織が振動して、ラッパの「ホイッスル」部分を構成する高周波音波が生成されます。^[24]ヘラジカの生物音響学におけるこの解剖学的発達は、ラッパの発声の超音波分析によって発見され、バイフォネティック（2つの同時周波数）表示が明らかになりました。^[23]一方の周波数は高く（喉頭上部の狭窄の結果）、もう一方の周波数は低かった（正常な声帯の振動の結果）。^[23]

唸り声は「うなり声」としても知られ、通常は群れの雄牛が興奮しているときにのみ発せられます。他の雄牛よりも雌牛と交流しているときによく発せられます。「唸り声は、通常、陰茎領域の収縮と、それと同時に短い尿の噴出を伴います。」^{[16] : 230}

発情期には、発情前期、第一繁殖期、第一休息期、第二繁殖期、第二休息期、第三繁殖期の6つの段階がある。^[14]

• 発情前の時期は 8 月中旬から 9 月初旬まで続きます。発情前の時期には雄牛は角笛を鳴らし、群れを集め始めます。雄牛は角笛を鳴らして雌牛を引き寄せるだけでなく、他の雄牛に対する優位性を示します。「群れ」の雄牛は群れの中で優位な雄牛です。若くて小さな雄牛はサテライト雄牛と呼ばれ、群れの端にしがみついて群れから離れようとする雌牛を捕まえようとする傾向があります。より大きなサテライト雄牛は群れの雄牛に挑戦して群れを支配しようとします。これらの挑戦には、角笛を鳴らすことと戦うことが含まれます。^[14]
• 発情期の最初の繁殖期は9月初旬から中旬にかけてです。この時期に3歳以上の雌牛は発情期に入ります。この時期、群れの雄牛は雌牛を近くに留めておくためにラッパを鳴らし、また、衛星雄牛のラッパの鳴き声に応えて、自分がまだ優位であることを知らせます。群れの雄牛は発情期の雌牛に近づくときにもラッパを鳴らし、雌牛が雄牛のラッパの音に慣れるようにします。^[14]
• 発情期の最初の休息期は、9 月中旬から下旬にかけて発生します。この時期、年長の牛は主に発情期を終えており、若い牛はまだ発情期に入っていません。休息期間中、群れの雄牛が休息している間、サテライト雄牛が群れに加わろうとします。
• 発情期の2回目の繁殖期は、最初の繁殖期の3～4週間後に起こります。これは、若い牛が発情期に入ることと、最初の発情期に交配しなかった年配の牛が再び発情期に入るためです。この発情期では、群れの雄牛は疲労のため、衛星雄牛に対して攻撃的ではありません。^[14]発情期の2回目の段階では、若い雄牛のテストステロン値が上昇し、群れの雄牛がまだ群れをコントロールしようとしているため、ラッパの鳴き声が最も活発になる可能性があります。
• 発情期の2回目の休息期は10月中旬頃です。この頃になると、元々の群れの雄は体調が著しく悪化しているため、群れをコントロールできなくなっています。テリー・ボウヤーは「観察されたヘラジカの餌食の割合は次の通りでした。主雄24%、独身雄53%、1歳の雄62%、雌64%、子牛62%」と述べています（ボウヤーは「主雄」と「独身雄」という用語を使用していますが、これらは「群れの雄」と「サテライト雄」と同じ意味です）。^{[15] : 577}群れの雄は、発情期には他の雄と絶えず闘い、雌を追いかけたり交尾したりするため、餌を食べる時間がありません。^[14]
• 時には第3の繁殖期が訪れることもあります。これは通常10月末から11月初めに起こります。これは1歳の雌牛が初めて発情期を迎えるか、2歳の雌牛が2回目の発情期を迎えることによるものです。この時期までにほとんどの雄牛が群れを離れているため、繁殖は通常若い雄牛によって行われます。この段階の後、発情期が終わると、ほとんどの雄牛は雌牛を離れ、冬を一緒に過ごす独身の群れを形成しますが、若い雄牛は通常冬の間ずっと雌牛と一緒にいます。^[14]

ダマジカ（Dama dama）は、発情期の交尾に珍しい戦略を採用する有蹄類です。この戦略は、レック（群れを作る場所）を作ることです。レックとは、オスが集まり、メスが自分の特徴だけに基づいて配偶者を選ぶことができる、メス向けの展示エリアで、捕食のリスク、交尾の妨害、寄生虫の伝染、配偶者探しのコストを減らします。^{[25] [4]}メスがレックに来ると、交尾後すぐに去りますが、オスは発情期が終わるまでレックにとどまり、他のメスを求愛する傾向があります。^[26]しかし、交尾に失敗したオスのダマジカは、他のオスよりも早くレックを去り、レックでの交尾の成功率の低さを補うために他の戦略を採用します。さらに、レック内で過ごす時間は、オスのディスプレイ頻度や攻撃性、オスの階層的地位、角の大きさなどの二次性徴といった行動特性と正の相関関係にある。^[27]全体的に、ダマジカなどのレック種は、オスが同性間の競争、縄張りの防衛、縄張り内のメスの管理に直面する、短く激しい発情期を迎える。^[28]

ゾウの繁殖期は有蹄類ほど顕著ではなく、雨季の到来時かその直後に急増することが多い。^{[29] [1]アフリカゾウとアジアゾウの両方で発情期が見られ、}マストと呼ばれる。^[30]その意味は、酩酊を意味するウルドゥー語の「mast」に由来する。発情期のゾウの最も顕著な特徴は、性欲と攻撃的な活動の高まり、側頭腺の多量の分泌、継続的な排尿である。^{[1] [31]}また、マスト期にはオスのテストステロン濃度が高くなり、メスの群れと関わる可能性が高くなることが観察されている。シカやシロイワヤギと同様に、ゾウは地面に牙を突き立てて植物、丸太、物体を空中に投げ、時には部下に向かって投げつける。^[1]

ヘラジカには、他のシカの種に見られるものと似た一連の発情期があるが、独特の発情期を与える特徴的な行動がいくつかある。これらの行動の1つ目は挑戦者の歩き方で、雄ヘラジカが角を下げながらライバルの雄の周りを前後に揺れながら回る。^[32]特に発情期前の段階でヘラジカに見られるもう1つの典型的な行動は、模擬戦闘である。これは、雄ヘラジカが戦う前に木や植物を破壊することで、他のライバルの雄を追い払うことを目的としたディスプレイである。^[33]また、雄ヘラジカには置換摂食と呼ばれる行動が見られ、これは、餌を食べているときにヘラジカがライバルの雄ヘラジカを熱心に見つめながら急いで動くことを指す。^[34]さらに、他のシカの種に見られるように、雄ヘラジカは泥穴を掘って尿に浸し、雌はこれらの水浴び場をめぐって戦う。^[34]発情前の季節は通常8月に始まり、雄のヘラジカが若い雄のヘラジカから離れることで特徴づけられる。^[33]この時期には模擬戦闘が多く行われ、発情前の季節は雄のヘラジカが密林地帯の団結から出てくる9月に終わる。その後、発情期の探索段階が始まり、雄は発情期の雌のヘラジカを探し、追い越し給餌の例やライバルの雄間の緊張が高まる。^[33]交尾相手が見つかると、雄は1～3日間続くディスプレイ段階に入る。この間、雄は雌のヘラジカから3～5ヤード離れたところに横向きに立って雌を求愛し、自分が交尾相手であることを示す。成功すると、雄は数日間雌と交尾し、その後新しいパートナーに移る。この行動パターンは、10月下旬または11月上旬まで、次の交尾相手と繰り返される。交尾期の後、雄のヘラジカは長い時間休息し、餌を食べ、その後通常の冬の群れを形成する。^[33]

オス同士の戦いが主な戦いではあるが、メス同士の戦いもある。通常、これは年上のメスヘラジカと年下のメスの間で起こる。^[35]成熟したメスは、年下のメスが水浴び場に近づかないように前足で激しく攻撃し、年下のメスが水浴び場に横たわろうとすると、年上のメスは彼女を水浴び場から追い出し、また水浴び場に戻ってできるだけ多くの場所を占めようとする。^[33]この出来事の間、オスヘラジカは邪魔をせず、ただ見えるところから見ているだけである。

• インパラの性行動
• スペインアイベックス § 交尾
• ジャコウウシ § 社会行動と繁殖
• アルガリ § 複製
• ラクダ § 生物学

• ホワイトテイルのための戦略。クラウス出版。2006年5月16日。ISBN 978-0-89689-331-3。
• ヴァレリウス・ガイスト（1998年1月）。『世界の鹿：進化、行動、生態』。スタックポール・ブックス。ISBN 978-0-8117-0496-0。
• ジム・ヘッフェルフィンガー（2006 年 9 月 8 日）。『南西部の鹿：南西部ミュールジカとシロジカの自然史、生物学、管理に関する完全ガイド』テキサス A&M 大学出版局。ISBN 978-1-60344-533-7。
• デビッド・G・ヒューイット（2011年6月24日）。オジロジカの生物学と管理。CRC Press。ISBN 978-1-4822-9598-6。

• 偶蹄類 § 繁殖と寿命
• レク

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• ワイス、ジョン。「発情期後の小休止」アウトドア ライフ(1998 年 12 月): 28。Academic OneFile。Web。2012 年 10 月 11 日。