スカンジナビアの狩猟採集民

考古遺伝学では、スカンジナビア狩猟採集民(SHG)という用語は、スカンジナビアの中石器時代の狩猟採集民の子孫を表す、明確な祖先構成要素に与えられた名称である。^{[ a ] [ 3 ] [ 4 ]}遺伝学的研究によると、SHG は、完新世に最初に南からスカンジナビアに移住してきた西狩猟採集民(WHG)と、後にノルウェー沿岸に沿って北からスカンジナビアに侵入してきた東狩猟採集民(EHG)の混合であった。新石器時代には、初期ヨーロッパ農耕民(EEF) と西ステップ牧畜民(WSH)とさらに混血した。SHG とピットウェア文化(PWC)のメンバーの間には遺伝的連続性が検出されているが、SHG または PWC と現代の北ヨーロッパ人の間には限定的な程度でしか連続性は検出されていない。^{[ b ] [ c ]}

スカンジナビアの狩猟採集民（SHG）は、Lazaridis ら（2014）によって、明確な祖先構成要素として特定されました。スウェーデンのモータラで調査された多数の遺骨と、ピットウェア文化（PWC）の5,000年前の狩猟採集民の遺骨の別グループは、SHGに属すると特定されました。この研究では、モータラのSHG個体（「Motala12」）は、約81%が西狩猟採集民（WHG）の祖先、約19%が古代北ユーラシア人（ANE）の祖先であるとモデル化できることが分かりました。^{[ 7 ]}

Haak ら (2015) は、紀元前 6000 年頃から 5700 年頃の間にモタラに埋葬された 6 人の SHG の遺骨を調査した。調査した 4 人の男性のうち、3 人は父方のハプログループ I2a1またはそのさまざまなサブクレードを保有しており、残りの1 人はI2cを保有していた。mtDNA に関しては、 4 人の個体がU5aのサブクレードを保有しており、2 人はU2e1を保有していた。この研究では、SHG が中石器時代のヨーロッパの 3 つの主要な狩猟採集民集団の 1 つを構成していることがわかった。^{[ d ] [ e ]}他の 2 つのグループは WHG と東部狩猟採集民(EHG) であった。EHG は、WHG に似た起源からの有意な混血を伴う ANE 由来の集団であることが判明した。SHG は WHG と EHG の間に明確なクラスターを形成し、Lazaridis らによって提案された混血モデルは、 EHGをANE様祖先の起源集団とし、混合比率を約65%（WHG） ：約35%（EHG）とするモデルに置き換えることで、うまく置き換えることができる。^{[ 9 ]}紀元前6000年から紀元前3000年の間に生息していたSHGは、遺伝的にほぼ均質であり、この期間中にSHG間での混合はほとんど起こらなかったことがわかった。EHGはWHGよりもSHGに近縁であることがわかった。^{[ 8 ]}

Mathieson ら (2015) は、モータラの 6 つの SHG をさらに分析した。SHG は 5,000 年前以降までスカンジナビアで存続していたようだ。モータラの SHG は WHG と密接に関連していることがわかった。^{[ 10 ]}

Lazaridis et al. (2016) は、SHG が EHG (約 43%) と WHG (約 57%) の混合であることを確認した。WHG は、スイスのビション洞窟の後期旧石器時代の人々 (クロマニョン人)の子孫であり、EHG の混血がわずか (約 7%) あるとモデル化された。EHG は祖先の約 75% を ANE から受け継いでいる。^{[ f ]}

ギュンターら（2018）は、7つのSHGの遺骨を調査した。抽出された3つのY-DNAサンプルはすべてI2のサブクレードに属していた。mtDNAに関しては、4つのサンプルがU5a1ハプロタイプに属し、3つのサンプルがU4a2ハプロタイプに属していた。西スカンジナビアと北スカンジナビアのすべてのサンプルはU5a1ハプロタイプを持ち、東スカンジナビアのサンプルは1つを除いてすべてU4a2ハプロタイプを持っていた。この研究の著者らは、SHGは南からスカンジナビアに入ったWHG集団と、海岸沿いに北東からスカンジナビアに入ったEHG集団の子孫であると示唆した。スカンジナビアに入ったWHGはアーレンスブルク文化に属していたと考えられている。これらのWHGとEHGはその後混ざり合い、SHGは徐々に独自の特性を発達させた。西スカンジナビアと北スカンジナビアのSHGは、東スカンジナビアの個体（約38%）よりもEHGの祖先を多く持っていた（約49%）。SHGは、低色素変異体や寒さへの適応と身体能力のために設計された遺伝子の高頻度など、高緯度環境への遺伝的適応を持っていることがわかった。SHGは、脱色素アレルSLC45A2とSLC24A5、および眼の色素沈着に影響を与えるOCA/Herc2を高頻度で示した。これらの遺伝子は、WHGとEHGでははるかに少なかった。SHGと現代の北ヨーロッパの集団の間には、いくつかの点で驚くべき連続性が示された。最も注目すべきは、SHGと現代の北ヨーロッパ人の間でタンパク質TMEM131の存在が検出されたことである。このタンパク質は、寒さへの長期的な適応に関与している可能性がある。^{[ 5 ]}

2018 年 1 月にNature Communicationsに掲載された遺伝子研究では、紀元前 5750 年～ 5650 年の間にスウェーデンのモータラで発見された SHG 女性の遺骨が分析されました。彼女はU5a2d遺伝子を保有しており、「相当な ANE の祖先」であることが判明しました。この研究では、バルト海東部の旧石器時代の狩猟採集民も HERC2 アレルを高頻度で保有しており、SLC45A2 および SLC24A5 アレルの頻度も増加していることがわかりました。しかし、彼らは SHG よりも EHG の祖先が少ないことがわかりました。SHG と新石器時代のピットウェア文化の間には遺伝的連続性が検出されました。この結果は、SHG が WHG の北への移動とそれに続く EHG の南への移動の子孫であるという以前の提案をさらに裏付けました。^{[ 12 ]} SHG と北ヨーロッパ人の間にはある程度の連続性が検出されました。^{[ b ]}

2018年2月にNature誌に掲載された研究では、東ヨーロッパの先史時代の多数の個体の分析が行われた。中石器時代および新石器時代のウクライナ（紀元前9500～6000年）から37のサンプルが収集された。これらはEHGとSHGの中間であると判断された。これらの個体から抽出されたY-DNAサンプルは、Rハプロタイプ（特にR1b1とR1aのサブクレード）とIハプロタイプ（特にI2のサブクレード）にのみ属していた。mtDNAはほぼU （特にU5とU4のサブクレード）にのみ属していた。^{[ 13 ]}

Mathieson ら (2015) によると、モータラのスカンジナビアの狩猟採集民の 50% がEDAR -V370Aの派生変異体を保有していた。この変異体は現代の東アジア人集団に典型的で、歯の形態^{[ 16 ]}や毛髪の質感、顎の突出や耳の形態^{[ 17 ]}、その他の顔の特徴^{[ 18 ]}に影響を与えることが知られている。著者らはスカンジナビアの狩猟採集民に東アジア系の祖先は検出されず、この遺伝子は当時一般的に信じられていたように東アジアで起源したものではない可能性があると推測した^{[ 19 ]} 。しかし、最近の研究では、古代北東アジアのサンプルを取り入れることで、EDAR-V370A は北東アジアで起源し、完新世にモータラなどの西ユーラシアの集団に広がったことが確認されている^{[ 20 ]}。 (2015) も次のように報告している。「2つ目の驚きは、近縁の西欧の狩猟採集民とは異なり、モタラのサンプルは主にSLC45A2とSLC24A5に派生的な色素沈着アレルを持っていることである。」^{[ 19 ]}

ギュンターら（2018）の研究では、SHGは「青から薄茶色までの目の色と明るい肌の色素沈着の組み合わせを示す」ことがさらに明らかになった。これは、青い目と暗い肌という特定の組み合わせを持つとされているWHGや、茶色の目と明るい肌を持つとされているEHGとは著しく異なる。

本研究で得られた4つのSHGは、目と髪の色素沈着に関して多様な予測結果を示した。1人目（SF12）は黒髪と青い目である可能性が最も高く、2人目（Hum2）は黒髪と茶色の目である可能性が最も高く、3人目（SF9）は明るい髪と茶色の目である可能性が最も高く、4人目（SBj）は明るい髪（最も可能性の高い髪の色はブロンド）と青い目である可能性が最も高く予測された。

モタラ出身のSHGのうち、4人はおそらく黒髪で、残りの2人はおそらく明るい髪色、あるいは金髪だった可能性もある。さらに、モタラ出身のSHG6人全員が青い目である可能性が高い。

調査対象となったスカンジナビアの狩猟採集民では、明るい肌色と暗い肌色の両方の色素沈着に関わる対立遺伝子が中間的な頻度で見られたが、2つの異なるSNPの明るい肌色の変異体のみを持つ個体は1人だけだった。

この研究では、明るい肌の色素沈着（SLC24A5、SLC45A2）と青い目の色素沈着（OCA2/HERC2）に関わる遺伝子の脱色素変異が、WHGやEHGに比べてSHGで高頻度に見られることが分かったが、これはWHGとEHGの混交の結果として単純に説明できるものではないと研究は示唆している。この研究は、これらの対立遺伝子の頻度は混交後もSHGで増加し続けており、それはおそらく高緯度への環境適応が原因だったと主張している。^{[ 21 ]}

スウェーデンの考古学者オスカー・D・ニルソンは、考古学的および遺伝学的証拠に基づいて、男性と女性のSHGの両方の法医学的復元を行った。^{[ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]}

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