ゴツゴツしたイモリ

ゴツゴツしたイモリ
保全状況
	; 軽度懸念（IUCN 3.1）
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	両生類
注文：	ウロデラ
家族：	サンショウウオ科
属:	タリチャ
種：	T.グラノーサ
二名法名
	タリチャグラノサ; （スキルトン、1849年）

ラフスキンイモリ（学名：Taricha granulosa）は、皮膚から強い毒素を分泌することで知られる北米産のイモリです。

外観

丸い吻を持つずんぐりとした体型のイモリで、上面は薄茶色からオリーブ色、または茶褐色で、下面、つまり頭、脚、尾は対照的なオレンジ色から黄色である。^[2]^[3]皮膚は粒状だが、繁殖期のオスの皮膚は滑らかである。吻から肛門までの長さは6～9cm (2.4～3.5インチ)、全長は11～18cm (4.3～7.1インチ) である。^[3]カリフォルニアイモリ ( Taricha torosa ) に似ているが、目が小さく、虹彩が黄色で、歯の模様がV字型で、まぶたが一様に黒色である点で異なる。^{[2]繁殖期のオスは、肛門の葉が大きく膨らんでいること}^[3]と、足の指の肉球が角質化していることでメスと区別できる。 ^[2]

分布と亜種

アカハライモリの生息地は太平洋岸北西部全域に見られる。生息範囲は南はカリフォルニア州サンタクルーズ、北はアラスカまで広がる。カスケード山脈の東では珍しいが、モンタナ州まで時折見られる（外来種と考えられており、おそらく人工的に持ち込まれたものと思われる）。アイダホ州モスクワのすぐ北にあるいくつかの池に生息する孤立した個体群は、おそらく持ち込まれたものと思われる。^[4]

地域的な変異に基づいて多くの亜種が定義されているが、広く認知されているのは2つの亜種のみである: ^[2]^[5]

タリチャ・グラヌローサ– ざらざらしたイモリ
Taricha granulosa mazamae –クレーターレイクイモリ(クレーターレイク、オレゴン州)

現在では、 Taricha granulosa mazamae の亜種はもはや有効ではないと考えられており、 Tgmに似た標本がアラスカの地域でも発見されています。

毒性

多くのイモリは捕食に対する防御として皮膚腺から毒素を産生するが、タリチャ属の毒素は特に強力である。イモリからは刺激臭が発せられ、動物に近寄らないように警告する働きをする。^[6]毒性は通常イモリを摂取した場合にのみ現れるが、特に手を洗わずに動物を扱った後に目に触れた場合、皮膚接触後に皮膚炎を発症する個体もいると報告されている。1979年、オレゴン州の29歳の男性が皮膚が荒れたイモリを摂取して死亡した。^[7]

テトロドトキシン結合

イモリはテトロドトキシン(TTX)と呼ばれる神経毒を産生します。この種では、この毒は以前は「タリカトキシン」と呼ばれていました。これは、フグや他の多くの海洋動物に見られるのと同じ毒素です。^[8]この毒素は、別個ではあるがアロステリックに結合した部位に結合することで、電位依存性ナトリウムチャネルを標的とします。TTX はナトリウムイオンよりもはるかに大きいため、ボトルのコルクのように機能し、ナトリウムの流れを妨げます。神経細胞内のナトリウムチャネルへの逆結合は、神経インパルスの伝導に必要な電気信号をブロックします。この発火活動電位の抑制は、麻痺や窒息による死を引き起こす効果があります。

毒素耐性と捕食

イモリの生息域の大部分において、ガータースネーク( Thamnophis sirtalis ) はイモリの皮膚で生成されるテトロドトキシンに対する耐性を示すことが観察されている。原理上、毒素はヘビの神経細胞内でナトリウムチャネルとして機能するチューブ状のタンパク質に結合しますが、研究者らはいくつかのヘビの個体群において、タンパク質が毒素の結合を妨害または防止するように構成されている遺伝的素因を特定しました。これらの各個体群において、ヘビは毒素に対する耐性を示し、イモリを捕食することに成功しています。ガータースネークによるイモリの捕食の成功は、イモリの毒素レベルが餌として摂取するには高すぎるかどうかをガータースネークの個体が判断する能力によって可能になります。T. sirtalisはイモリの毒素レベルを分析し、イモリを部分的に飲み込んだり、飲み込んだり放したりすることで毒素レベルを管理できるかどうかを判断します。^[9]毒素耐性ガーターヘビは、イモリを食べて生き残ることができる今日知られている唯一の動物です。

軍拡競争

進化論では、イモリとガータースネークの関係は共進化の例であると考えられています。^[10]毒素への耐性をもたらしたヘビの遺伝子の突然変異は、より強力な毒素を産生するイモリに有利な選択圧をもたらしました。イモリの数が増えると、さらに強い耐性をもたらす突然変異を持つヘビに有利な選択圧がかかります。捕食者と獲物がお互いに進化するこのサイクルは、2つの種が互いに対する適応と対抗適応の開発で競争するため、進化的軍拡競争と呼ばれることがあります。この結果、イモリは考えられる他のどの捕食者を殺すのにも必要な量をはるかに超えるレベルの毒素を産生するようになりました。一部のイモリは、成人数人を殺せるほどの毒素を分泌します。一部の地域では、一般的なガータースネークがイモリを進化の軍拡競争で追い越したようで、イモリは毒素に対する非常に強い耐性を発達させ、毒素の生産に対抗できなくなっている。^{[6] TTXに対する耐性の上昇は、ガータースネークの特定の種にのみ独立して発生したことを示す系統学的証拠がある。耐性は、}Thamnophis属の少なくとも2つの無関係な種と、 T. sirtalis内で少なくとも2回進化している。^[11]

毒素の影響

毒素を動物に注入しても、耐性のある動物は死なないかもしれないが、毒性効果によって動きが遅くなるのが普通である。ヘビの場合、ある程度の耐性を示した個体はTTX注入後動きが遅くなる傾向があり、耐性の少ない個体は麻痺する。^[12]

イモリは自身の毒素に対して免疫があるわけではなく、単に抵抗力が高まっているだけです。イモリの毒素はトレードオフで構成されています。イモリは毒素を放出するたびに、数ミリグラムを体内に注入します。TTX は細胞膜を通過した後、組織の特定の部分に集中します。組織が毒素にさらされた結果、イモリは TTX によって通常影響を受ける電位依存性ナトリウムチャネルの 1 つのアミノ酸置換による防御メカニズムを発達させました。フグは同様のアミノ酸配列を示し、自身の毒素にさらされても生き延びることができます。^[8]

T. sirtalisによるイモリの捕食は、テトロドトキシンが母親による卵の保護として機能している可能性を示す証拠も示している。TTX は主に皮膚の腺に存在しているが、イモリや他の両生類は卵巣と卵にも TTX を持っている。メスの皮膚毒素レベルが高いほど、卵の毒素レベルも高かった。これは、皮膚の毒素レベルが高いことが、実際には間接的な選択を受けている可能性があることを示す証拠である。卵の毒素レベルは、最終的にガータースネークなどの捕食者からの子孫の生存率を高めるため、卵の毒素レベルは、皮膚毒素レベルを介して検出できる配偶者による直接的な選択を受けている可能性がある。^[13]

捕食者の回避

イモリは、捕食者、主にガータースネークに食べられないように、化学物質をベースとした回避行動をとる。ヘビはイモリを飲み込み、消化し、代謝した後、化学物質を放出する。この刺激は近くのイモリに感知され、回避反応を引き起こし、捕食リスクを最小限に抑えることができる。このようにして、イモリはヘビが毒素に耐性があるか敏感かを区別し、捕食されるのを避けることができる。しかし、イモリは消化されて腐るまで放置されたイモリの死体を避けない。この行動は、負傷した他のサンショウウオを避けることで記録されているサンショウウオとは異なる。^[14]

寄生虫

寄生虫には吸虫 Halipegus occidualisが含まれ、成虫はイモリの食道と胃の前部に寄生することがあります。^[15]

参照

ラインノート

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参考文献

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C. マイケル・ホーガン (2008)アカハライモリ (Taricha granulosa)、Globaltwitcher、N. Stromberg 編 [1]

外部リンク

WikispeciesのTaricha granulosaに関連するデータウィキメディア・コモンズのタリチャ顆粒症に関連するメディア

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[4] ネイチャーサーブエクスプローラー

[frost-5] Frost, Darrel R. (2014). 「Taricha granulosa (Skilton, 1849)」。世界の両生類種：オンラインリファレンス。バージョン6.0。アメリカ自然史博物館。 2014年5月5日閲覧。

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[14] ^ Gall, Brian G.; Farr , Abigail A.; Engel, Sophia GA; Brodie, Edmund D. (2011 年 3 月)。「有毒な獲物と捕食者回避: 捕食者および負傷した同種の動物からの化学刺激に対する有毒イモリの反応」。Northwestern Naturalist。92 ( 1 ): 1–6。doi :10.1898/10-22.1。S2CID 85980230 。

[15] マーヴィン・クリントン・マイヤー、オリバー・ウィルフォード・オルセン (1975)。寄生虫学の基礎(2、イラスト入り)。WC ブラウン社、p. 79。ISBN 978-0-697-04682-6。