消化の段階

消化器系では、神経系と内分泌系が協力して、胃液の分泌や、蠕動や分節収縮など、消化管全体にわたる食物の移動に関連する運動を制御します。

消化に関わる胃の活動は、頭部相、胃部相、腸部相と呼ばれる3つの消化段階に分けられます。これらの段階は重なり合っており、3つすべてが同時に発生することもあります。^[1]

酸分泌の第4段階は、食事と食事の間の時間（消化間期）に起こる基礎状態として知られています。この時間における酸分泌のレベルは、体重、個人、壁細胞の数、および時間帯によって制御されます。酸分泌は朝の起床前に最も低く、夜間に最も高くなります。^[2]

消化の頭部段階は、単に食べ物を見たり、匂いを嗅いだり、味わったり、考えたりするだけで胃が反応する段階です。胃酸分泌全体の約20%は、食べ物が胃に入る前に起こります。これらの感覚的および精神的入力は視床下部に集まり、食物処理のために胃腸管を準備するために必要な反応を誘発し、そこから信号が延髄に中継されます。^[3]延髄からの迷走神経線維は胃の副交感神経系を刺激し、今度はそれが胃液分泌を刺激します（壁細胞およびG細胞を介して）。^[1]食べ物の考えや見た目によって引き起こされるこの分泌活動の増強は条件反射です。これは食べ物が欲しかった場合にのみ起こります。食欲が減退すると、頭部反射のこの部分が抑制されます。

食物からの感覚刺激は延髄の迷走神経背側運動核を活性化します（副交感神経系を活性化します）。インスリン誘発性低血糖も迷走神経を刺激します。これにより、4つの異なる生理学的イベントが発生します。

1) 胃体部では、迷走神経節後ムスカリン神経がアセチルコリン(ACh) を放出し、これが壁細胞のH+ 分泌を刺激します。

2) 胃体部の粘膜固有層では、迷走神経終末から放出された ACh がECL 細胞からのヒスタミン分泌を誘発します。ヒスタミンはまた、壁細胞からの H+ 分泌を刺激します。

3) 幽門部では、ペプチド性節後副交感神経迷走神経ニューロンとその他の腸神経系ニューロンが GRP を放出し、幽門G 細胞を刺激してガストリンを生成、放出します。ガストリンは、胃壁細胞を直接刺激し、ECL 細胞によるヒスタミン分泌を促進することで 胃酸分泌を刺激します。

4) 幽門部と体部の両方で迷走神経がデルタ細胞（D細胞）を抑制し、ソマトスタチンの放出を減少させ、ガストリン放出の背景抑制を減少させる。^[2]

胃主細胞は主にAChによって活性化されます。しかし、壁細胞の活性化によって引き起こされるpHの低下は、胃主細胞をさらに活性化します。あるいは、十二指腸の酸はS細胞を刺激してセクレチンを分泌させ、これが内分泌経路に作用して胃主細胞を不活性化します。

胃酸分泌全体の 50～60% はこの段階で発生します。胃期は、飲み込んだ食物と半消化タンパク質 (ペプチドとアミノ酸) が胃の活動を活性化する期間です。摂取した食物は、胃を伸張させることと、胃の内容物が胃の受容体を刺激することの 2 つの方法で胃の活動を刺激します。^[2] 伸張は、腸管神経叢を介して媒介される短い反射と、迷走神経と脳幹を介して媒介される長い反射の 2 つの反射を活性化します。^[1]

1.)迷走神経反射: 膨張または伸張により求心性経路が活性化され、迷走神経の背側核からの遠心性反応が刺激されます。頭側相と同様に酸分泌が刺激されます。

2.) 局所ENS経路：活性化ENSはAChを放出し、壁細胞を刺激して酸を分泌させる。^[2]

食物タンパク質が消化されると、小さなペプチドとアミノ酸に分解され、それが直接G細胞を刺激してさらに多くのガストリンを分泌させます。これはタンパク質消化を加速する正のフィードバックループです。前述のように、ガストリンは壁細胞を活性化し、ECLを刺激してヒスタミンを生成します（ヒスタミンは壁細胞を刺激して酸を生成します）。^[2]小さなペプチドは胃酸を緩衝し、pHが過度に低下しないようにします。

胃液分泌は主に3つの化学物質、アセチルコリン（ACh）、ヒスタミン、ガストリンによって刺激されます。AChは短反射経路と長反射経路の両方の 副交感神経線維によって分泌されます。ヒスタミンは胃腺の腸内分泌細胞からの傍分泌物です。 ガストリンは幽門腺の腸内分泌G細胞によって生成されるホルモンです。^[1]

これら3つはすべて壁細胞を刺激して塩酸と内因子を分泌させます。主細胞はガストリン、特にAChに反応してペプシノーゲンを分泌し、AChは粘液分泌も刺激します。^[1]

胃内のpHが低いと、幽門D細胞が刺激されてソマトスタチンが放出されます。ソマトスタチンはG細胞からのガストリン放出を阻害します。ガストリン分泌が減少すると、酸分泌も減少します。^[2]

胃液分泌の5～10％はこの段階で起こります。^[2]

腸相は、十二指腸が到着した糜粥に反応し、ホルモンと神経反射を通じて胃の活動を緩和する段階です。十二指腸は最初は胃液の分泌を促進しますが、すぐにそれを抑制します。

十二指腸内に部分的に消化されたタンパク質とアミノ酸が存在すると、次の 4 つの方法で胃酸の分泌が刺激されます。

1.) ペプトンは十二指腸のG細胞を刺激してガストリンを分泌させます。

2.) ペプトンは未知の内分泌細胞を刺激して、追加の体液性シグナル「エンテロオキシトニン」を放出します。

3.) 十二指腸で吸収されたアミノ酸は、未知のメカニズムによって酸分泌を刺激します。

4.) 消化産物による浸透圧が酸分泌を刺激する

十二指腸内の酸と半消化脂肪は腸胃反射を引き起こします。十二指腸は腸神経系を介して胃に抑制信号を送り、髄質に信号を送ります。この信号は (1) 迷走神経核を抑制して胃の迷走神経刺激を減らし、(2) 胃に抑制信号を送る交感神経を刺激します。糜粥はまた十二指腸腸内分泌細胞を刺激してセクレチンとコレシストキニンを放出します。これらは主に膵臓と胆嚢を刺激しますが、胃液の分泌と運動も抑制します。この結果、ガストリンの分泌が減少し、幽門括約筋がきつく収縮して十二指腸への糜粥の流入を制限します。これにより十二指腸は、さらに糜粥が流入する前に、すでに受け取った糜粥を処理する時間を持つことができます。^[1] 腸内分泌細胞はまた、グルコース依存性インスリン分泌性ペプチドを分泌します。もともとは胃抑制ペプチドと呼ばれていましたが、現在では胃に大きな影響を及ぼすことはなく、むしろ小腸で吸収される栄養素を処理する準備としてインスリン分泌を刺激することに関係していると考えられています。^[1]

食間には胃酸が少量ずつ継続的に分泌され、通常は10mEq/時間未満である。^[4]

基礎的な電気リズムは、胃や腸の平滑筋を制御し、蠕動運動や分節収縮の働きを制御します。

• ガストリン放出ペプチドによる胃機能の調節 [1]
• 胃機能の迷走神経調節には髄質縫線核と背側迷走神経複合体の甲状腺刺激ホルモン放出ホルモンが関与している[2]