Loading article…
進化ランドスケープは、生物実体（遺伝子、タンパク質、集団、種など）に作用する進化のプロセス（自然選択や遺伝的浮動など）について考え、視覚化するために使用される比喩[1]または構成概念です[ 2 ]。[ 3 ]この実体は、探索空間を探索または移動していると考えることができます。たとえば、遺伝子の探索空間は、考えられるすべてのヌクレオチド配列になります。探索空間は、進化ランドスケープの一部にすぎません。最後の要素は「y軸」であり、通常は適応度です。探索空間に沿った各値は、実体の適応度を高くしたり低くしたりする可能性があります[ 1 ]。探索空間での小さな移動が適応度の変化を比較的小さくする場合、ランドスケープは滑らかであると考えられます。滑らかなランドスケープは、ほとんどの固定突然変異が適応度にほとんどまたは全く影響を与えない場合に発生し、これは分子進化の中立説で予想されることです。対照的に、小さな移動が適応度に大きな変化をもたらす場合、ランドスケープは起伏に富んでいると言われます。[ 1 ]いずれの場合も、移動はより高い適応度を持つ領域に向かう傾向があるが、通常はグローバル最適値ではない。
「進化景観」とは具体的に何を指すのかについては、文献においてしばしば混同が見られます。この用語は「適応景観」や「適応度景観」と混同して使われることが多いのですが、適応景観と適応度景観の定義は著者によって異なっています。さらに、進化景観という概念を、基礎となる数学とは切り離された視覚的な比喩として用いるべきか、進化モデルを評価するためのツールとして用いるべきか、あるいは仮説や予測を立てるためのモデルそのものとして用いるべきかについても、大きな意見の相違があります。
マッコイ（1979）によると、最初の進化の景観は、1895年にフランスのトゥーロンのアルマン・ジャネによって発表された。[ 4 ]ジャネの進化の景観では、種は表現型の多次元表面上の点または領域として表され、簡略化のために2次元に縮小される。個体群のサイズは、個体群内の変異の量に比例する。[ 5 ]自然選択（外部の特徴の影響）はベクトルで表される。後続の進化の景観とは異なり、ジャネの概念では、自然選択は種を最大値ではなく最小値に引き寄せる。これは、y軸が適応度ではなく安定性を表しているためである。[ 4 ]ジャネの進化の景観（ライトのものとの比較）の重要な側面の1つは、景観が環境の変化に応じて変化することである。[ 5 ]
進化の景観という概念を最初に提唱したのはシーウォール・ライトであると一般的に考えられており、彼の考えは、他のどの「進化の景観」の概念よりも、進化生物学の分野において、はるかに大きな影響力と幅広い読者層を獲得したと言えるだろう。[ 5 ]ライトは1932年の論文で、遺伝子（対立遺伝子）または遺伝子型の頻度の多次元配列と適応度の軸から構成される進化の景観という概念を提示し、これは彼の平衡移動理論を説明する視覚的なメタファーとして機能した。ジャネットと同様に、ライトは景観を単純化するために2次元に縮小できると考えた。（これは最大の批判の1つであり、以下で議論する。）集団は領域で表され、領域の大きさは集団内の遺伝的多様性の量に対応する。自然選択は集団を最大値に向かわせるが、浮動は移動を表し、ピークシフトを引き起こす可能性がある。景観を横切る移動は、遺伝子頻度の変化を表す。[ 1 ]この景観は、地形図のように、一連の等高線として表された。選択は生物をあるピークに維持または移動させる一方で、遺伝的浮動は異なるピークを探索することを可能にする。[ 1 ]
1944年、シンプソンはライトのランドスケープを拡張して表現型を含めた。[ 6 ]シンプソンのモデルでは、ランドスケープは「選択、構造、適応の関係」を視覚化する手段である。[ 5 ] [ 6 ]ライトとは異なり、シンプソンはランドスケープを使って自然選択と遺伝的浮動の両方を表した。上り坂の動きは正の選択によるもので、下り坂の動きは負の選択によるものである。ピークの大きさと形は選択の相対的な特異性を示しており、つまり、鋭く高いピークは非常に特異的な選択を示している。シンプソンとライトのランドスケープのもう1つの違いは、進化が作用するレベルである。集団遺伝学者であるライトの場合、種の集団のみが示された。シンプソンの図では、描かれた円はウマ科全体を表している。[ 6 ]最も重要な違いは、シンプソンのモデルではランドスケープは時間とともに変化する可能性があるのに対し、ライトのモデルではランドスケープは静的であるということである。ライトはシンプソンの著作（『進化におけるテンポとモード』）をレビューし、シンプソンの進化景観の使用に異議を唱えなかった。[ 5 ]後の著作で、シンプソンはピークを適応ゾーンと呼んだ。[ 7 ]
一連の論文で、ラッセル・ランデはシンプソンの表現型景観の数学的モデルを開発した。[ 7 ] [ 8 ]ランデは、ライトの個体群レベルの見解とシンプソンのより高次の分類レベルの使用を調和させた。[ 7 ]ランデは、適応度のピークは環境によって決定され、したがって個体群の生態的ニッチまたは適応ゾーンを表すと考えている。表現型が類似した個体群が生息するピークのクラスターは、より高次の分類レベルと見なすことができる。[ 7 ]
分子進化の現代的な理解が出現するにつれて、進化の景観の概念は再び変化しました。メイナード・スミス（1970）が、タンパク質の進化を、他のタンパク質から1つの変異ステップ離れたタンパク質のネットワークとして視覚化した最初の人物であるとされています。[ 5 ]しかし、これが真実であるためには、機能的なタンパク質の間に経路が存在しなければなりません。木村、キング、ジュークスの研究（分子進化の中立説）を認めつつ、メイナード・スミスは、そのような経路に沿ったタンパク質は同等の機能を持つか、中立である可能性があることに気づきました。言い換えれば、進化におけるすべての動きが「上り坂」であるわけではありません。[ 5 ] 1984年、ギレスピーは進化の景観の概念をヌクレオチド配列に適用し、すべてのヌクレオチド配列が別のヌクレオチド配列から1つの変異ステップ離れた「変異景観」を視覚化しました。[ 5 ]これは、ライトの元の概念と驚くほど似ているものの、根本的に異なっています。この概念的変化は、膨大な計算能力の発達と相まって、進化の景観が単なる視覚的メタファーから進化の実用的なモデルへと移行することを可能にした。当然のことながら、これは激しい批判を招き、多くの研究を生み出した。[ 9 ]
進化景観に対する最初の批判（あるいは少なくとも難しさ）の 1 つは、その次元性です。ライトは、真の景観は数千の次元を持つ可能性があることを認識していましたが、複雑なアイデアを伝えることが目的であったため、次元を 2 に減らすことも許容できると考えていました。[ 1 ]視覚的なメタファーとしては、これは妥当な削減かもしれませんが、ガブリレッツの研究は、進化景観の高次元性を考慮に入れることが重要である可能性があることを示しています。[ 10 ]高次元のフレームワークでは、ピークと谷は消え、高適応度と低適応度のハイパーボリューム領域に置き換えられ、これは 3 次元景観の曲面と穴として視覚化できます。[ 10 ]これは景観自体の視覚化には影響しませんが(つまり、穴は谷と同等です)、基礎となる数学モデルと予測結果には影響します。
ガブリレッツの研究は、他の問題とともに、カプラン（2008）に進化景観（彼が適応景観または適応度景観と呼ぶもの）のメタファーを放棄することを提案させるに至った。[ 10 ]カプラン（2008）は、このメタファーに対して6つの主な批判を挙げている。（1）説明力がない、（2）関連する数学モデルがない、（3）発見的役割がない、（4）不正確である、（5）説明するよりも混乱を招く、（6）より高次元を考慮できる計算能力があるのに、2Dまたは3Dで考え続ける理由はもはやない。カプラン（および他の研究者）は進化景観が数学モデルの基準を満たすことを望んでいるため、カプランの批判は正当化されないと考える人もいる。しかし、景観のメタファーはあくまでメタファーに過ぎない。進化モデルにおける共通の仮定の中核を視覚化および評価することを可能にするメタファーツールとして、発見的価値がある。[ 11 ]
カプラン（2008）は景観の概念そのものを捨て去ろうとしているが、マッシモ・ピグリウッチはそれほど極端ではない。彼は景観を4つのカテゴリーに分類している。すなわち、適応景観、適応景観、適応曲面、形態空間である。適応景観は、ライト（1932）が提唱したものに類似している（以下では適応景観と適応景観と呼ぶ）。適応景観は、シンプソン（1944）が提唱した表現型景観であり、適応曲面は、ランデの数理モデルを適用した表現型景観である。ラウプ（1966）が先駆的に提唱した形態空間は、観測された測定値をマッピングする数理モデルを用いて事前に開発された表現型景観である。形態空間には適応軸がなく、潜在的な表現型空間内の占有領域を示すために用いられる。ピグリウッチは、ライトの適応景観を放棄すべきだと提唱している。適応地形と適応度曲面は、注意して使用する必要があります。つまり、これらはライトの元の概念の表現型バージョンではなく、誤解を招く可能性のある仮定に満ちていることを理解した上で使用する必要があります。最後に、ピグリウッチは、形態空間の発見的価値だけでなく、理解可能で検証可能な仮説を生成する能力もあるため、形態空間に関するさらなる研究を求めています。[ 12 ]
適応ランドスケープは、（生物学的実体の）集団を単一の点として表し、軸は対立遺伝子または遺伝子型の頻度と集団の平均適応度に対応します。[ 1 ] [ 10 ]
適応度ランドスケープは、生物個体群を点の集合として表し、各点は固有の遺伝子型を表します。軸はそれらの遺伝子型の遺伝子座と、結果として得られる個体群の平均適応度に対応します。[ 10 ]
表現型ランドスケープは、個体群または種を点の集合として表し、各点は表現型を表します。軸は表現型の頻度と個体群の平均適応度に対応します。[ 10 ]表現型ランドスケープの例については、以下の視覚化を参照してください。 
選択加重誘引グラフ法（SWAG）は、力指向型ネットワークグラフ法を用いて適応度ランドスケープを可視化します。[ 13 ]この可視化では、遺伝子型はノードで表され、ノード間の適応度の相対的な変化に比例して互いに引き寄せられます（平均的にノード間の選択力が強いほど、ノードはより近くなる傾向があります）。さらに、適応度値をz軸に割り当てて、ランドスケープの経験的な3次元モデルを作成し、適応度のピークと谷を描写することができます。この描写におけるクラスターは、局所的な適応度のピークを表す可能性があります。
表現型可塑性ランドスケープは、平均集団適応度を使用しないという点で他のランドスケープとは異なります。代わりに、その軸は形質（表現型特性）を表し、他の軸は形質に影響を与える根本的な要因を表します。[ 10 ]
エピジェネティックランドスケープは、「抽象的な変数の空間」で「典型的な発達傾向と大きな逸脱を記述するために使用される」。[ 10 ]
形態空間には適応度という次元もありません。その代わりに、その軸は観察測定に先立って開発された表現型形質の数学的モデルです。観察測定は、結果として得られる表面にマッピングされ、検討対象の種が占める可能性のある表現型空間の領域を示します。[ 12 ]
近年の計算能力の向上とシーケンスの容易化により、進化ランドスケープの概念は、単なる概念的なメタファーから、モデル化して探求できるものへと変化しました。これは特にゲノミクスの分野に当てはまります。良い例の 1 つは、研究論文「ヒトの細胞質微生物センサーの進化ランドスケープ」です。[ 14 ]この研究で、Vasseur らは自然免疫系の進化に関心を持ちました。具体的には、自然免疫応答を駆動するパターン認識受容体 (PRR) のNOD 様受容体 (NLR)ファミリーの遺伝的多様性 (占有された進化ランドスケープ) と選択と多様化のパターン (そのランドスケープに沿って行われた、または行われている移動) をマッピングしたいと考えました。これらの遺伝子は、侵入微生物、組織損傷、およびストレスに関連するパターン/化学物質 (キチン、酸化ストレスなど)を検出する役割を担っています。これを実現するために、彼らは185人のヒトから21個の遺伝子をシーケンスし、いくつかの統計的手法を用いて選択と多様化のパターンを調べた。NLRファミリーは、NALPサブファミリーとNOD/IPAFサブファミリーの2つのサブファミリーに分けられる。著者らは、NALPファミリーが強い浄化選択を受けており、遺伝的および機能的多様性が低いことを発見した。彼らは、これはこれらの遺伝子が重要で冗長性のない役割を持っているためだと仮説を立てている。この仮説を支持する証拠は、2つの遺伝子の変異が重度の炎症性疾患と妊娠合併症を引き起こす稀な対立遺伝子の独立した発見から得られている。NOD/IPAFサブファミリーは、緩和された選択の下で進化しており、かなりの遺伝的および機能的多様性を示しているようだ。著者らはまた、正の選択の証拠も発見した。最も強い正の選択を受けている遺伝子はNLRP1であり、選択的掃去を受けている2つのハプロタイプがある。最初のハプロタイプは、強い連鎖不平衡にある7つのアミノ酸である。このハプロタイプは世界的に存在し、固定化に向かっているようで、アジアで始まり、現在もヨーロッパとアフリカで発生している。2番目のハプロタイプはヨーロッパに限定されており、世界的なハプロタイプとは連鎖不平衡ではない。このヨーロッパのハプロタイプは、自己免疫疾患に関連する変異を伴っている。著者らは、選択が作用しているのはハプロタイプの別の変異であり、この有害な変異はそれに便乗しているだけだと仮説を立てている。[ 14 ]
2 番目の例は、「同義遺伝子が異なる進化の景観を探索する」というタイトルの論文から来ています。[ 15 ]この論文の著者は、タンパク質の進化能力に広く関心を持っています。彼らは特に、同義置換がタンパク質の進化の景観にどのように影響するかを知りたいと考えていました。そのため、彼らは Evolutionary Landscape Printer と呼ばれるプログラムを使用して、抗生物質耐性遺伝子aac(6')-IBの同義バージョンを設計しました。同義タンパク質は、同じアミノ酸配列を持ちますが、ヌクレオチド配列が異なります。したがって、同義タンパク質は同じ機能と適応度値を持ちますが、周囲の進化の景観が異なります。基本的に、これは実際に移動せずにピークを飛び越える方法です。[ 15 ]元のタンパク質と同義コピーの景観は、モンテカルロシミュレーションとエラープローンPCRで計算的に探索されました。次に、PCR 産物がコンピテントE. coli細胞に挿入され、新しい抗生物質耐性についてスクリーニングされました。彼らは、2つのタンパク質それぞれが、理論的にはもう一方からは到達できない、全く異なる新しい表現型を生み出すことを発見した。彼らの結果から、同義コドンは局所的な進化の景観をより広く探索することを可能にし、彼らが使用した方法は有利な突然変異を見つける可能性を高め、集団がどのように変化するかを予測したり、産業向けに優れた生物を設計したりするのに有用であると結論付けた。[ 15 ]
視覚化された進化景観の例：