シュワルツィアナ・クアドリプンクタータ

シュワルツィアナ・クアドリプンクタータ
巣にいる シュワルツィアナ・クアドリプンクタータ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	ハチ目
家族：	ミツバチ科
属:	シュワルツィアナ
種：	S. クアドリプンクタタ
二名法名
シュワルツィアナ・クアドリプンクタータ （ルペルティエ、1836年）
S. quadripunctataの分布

Schwarziana quadripunctataは、ブラジルのゴイアス州からパラグアイ、アルゼンチンのミシオネス州にかけての南米アマゾン川流域^{[疑わしい–議論が必要]}に生息する小型の針のないハチです。 ^[1]この高度に真社会性の昆虫は、亜熱帯環境の地下に土で作った巣を作ります。これは他の針のないハチの中では珍しい特徴です。この種は、体長が6.0 ～ 7.5 mm ( 1 ⁄ 4～ 9 ⁄ 32 インチ) で、森林の床に豊富に生息する多様な顕花植物を食べます。その中には、ワカトンガ ( Casearia sylvestris ) やヤドリギの一種Struthanthus concinnusなどがあります。 ^[2]

Schwarziana quadripunctata は、1836年にフランスの昆虫学者でフランス昆虫学会元会長のアメデ・ルイ・ミシェル・ル・ペルティエによって初めて記載されました。当初はTrigona属に分類されていましたが、1943年の「ブラジル蜂分類学の父」と呼ばれることもある J.S. ムール神父^[1]の研究に基づき、最近の分類学的評価では現在の属に分類されました。しかし、 Schwarzianaという用語を属ではなく亜属と見なし、近縁のPlebeia属に誤って分類する人もいます。

S. quadripunctataに最も近い近縁種は、21世紀初頭に収集された形態学的および遺伝学的証拠によって特定された種Schwarziana moureiです。最近 (2015 年) まで、これらは世界でSchwarziana属に属する唯一の 2 種であると考えられていました。しかし、南アメリカの高地環境でさらに 2 種が発見されました。ブラジル南東部のS. bocainensisとブラジル中央部のS. chapadensisです。 ^[3]

ハリナシバチS. quadripunctataの大きさは6.0～7.5ミリメートル（1 ⁄ 4～9 ⁄ 32 インチ）と様々である。 ^[4]働きバチと矮性女王蜂はこの範囲の下限に位置する傾向があり、女王蜂は上限に位置する傾向がある。矮性女王蜂と働きバチの平均体重は約30mgであるが、40mgほどの体重のものや22mgほどの体重のものも知られている。交尾した女王蜂（巣を担当する者）はそれに比べてずっと大きい。平均的な女王蜂の体重は約130mgである。しかし、中には160mgを超えるものも測定されており、^[5]これは平均的なペーパークリップの約4分の1の重さである。コロニーには矮性女王蜂よりも繁殖力の高い大型の女王蜂がおり、これが両者の大きさの相違の原因となっている。^[5]他のほとんどの真社会性昆虫とは異なり、働き蜂と矮性女王蜂は体重とサイズが似ている傾向があります。^[4]蜂は淡い茶色または赤褐色で、頭部に黄色い模様が時々あります。^[3]胸部と腹部は点状で、胸部背部には数本の毛が生えています。^[1] 腺は頭部と胸部にあります。腺は一般的な働き蜂の頭部では大きく、授乳中の働き蜂の胸部では大きくなります。^[6]

巣は亜熱帯の地面の地下に完全に作られ、広大な空洞で構成されている。各巣には1匹の女王蜂と数千匹の働き蜂からなる単一のコロニーが生息している。幼虫の巣は螺旋状の巣房に配置されており、各巣房には1匹の個体のみが収容されている。女王蜂の巣房は、通常、周囲の雄蜂や働き蜂の巣房よりもはるかに大きい。^[4]

S. quadripunctataの分布は、ブラジルの中央高地から南米東部のアルゼンチン北端にかけて広がっています。標高は、場所によっては 1,500 メートル (4,921 フィート) に達することもあります。赤道に非常に近いため、気温は年間を通じてかなり暖かく、平均気温は 25 °C (77 °F) です。^[1]

巣は亜熱帯雨林の肥沃な表土に作られる。^[4] S. quadripunctataの生息域は、この地域に生息する他の多くの真社会性ハチと重なる多種多様な顕花植物から成り、^[2]メリポニニ族やトリゴニ族、アフリカ化ミツバチなどが含まれる。各巣は、三角形や管網、数層、または複数の開口部がある入り口ではなく、単一の単純な丸い入り口を備えている。ブラジルのサンパウロにあるS. quadripunctataの巣の入り口は、平均入り口面積が14.5平方ミリメートル（3 ⁄ 128平方インチ）で、 ハチの体長2.1平方ミリメートル（1 ⁄ 256平方インチ） に比べると比較的小さい。これは、巣の入り口を通るハリナシバチの通行量が少ないこと（巣1つあたり1分あたり平均17.4匹）を説明するものかもしれない。^[7]

この種のメンバーは、広大な南米地域ではかなり一般的であり、それぞれの巣には数千人以上のメンバーがいます。^{[2]しかし、導入されたアフリカナイズドミツバチ[2]}との競争と人間による森林伐採により、過去数十年間でその個体数は約65％減少したと考えられています。この減少は今後も続くと予測されています。

コロニーは、1匹の女王蜂とそれに続く数千匹の働き蜂からなる個体の群れによって形成されます。^[4]これは、女王蜂と働き蜂の両方が、繁殖可能な雌蜂の生産という同じ目標に向かって「一致」している場合にのみ達成できます。コロニーが確立されると、働き蜂によって飼育用の巣が作られ、大きな巣は潜在的な女王蜂の幼虫に割り当てられ、より多数の通常サイズの巣は働き蜂の卵のために作られます。^[8]矮性女王蜂も働き蜂の巣で育てられます。女王蜂の巣は通常、巣の端または周辺部に位置しますが、働き蜂と矮性女王蜂の巣は、中心に向かってランダムに集まります。働き蜂の巣から出てきた矮性女王蜂は1%未満でしたが、女王蜂全体の約86%を占めています。^[4]

女王蜂が死ぬか、新しい場所に群れをなして新しいコロニーを始めるまで、コロニーは大きくなり続けます。^[8]まれに、2匹の女王蜂が魅力のバランスにより同じ場所に群れをなして新しいコロニーを始めることがあります。これらの特別なケースでは、通常、若い女王蜂が年上の女王蜂よりも多くの卵を産み、コロニーを支配し始め、年上のメンバーを段階的に排除します。^[9]

ハリナシバチS. quadripunctataでは、多くの社会性昆虫と同様に、女王が優位性の階層構造の頂点に君臨し、矮性女王がそれに続き、最後に働き蜂が続きます。しかし、矮性女王がコロニーの 5 分の 1 近くを率いていることが観察されています。ただし、これは矮性女王のわずか 17% に過ぎず、飼育された割合 (全雌の 86% を占める) よりも大幅に低いものです。しかし、これは矮性女王になることが有益であることを示しています。^[4]

矮性女王蜂は、通常の女王蜂よりも繁殖力と生殖率が低い。これは産卵率の低下^[10]と平均卵巣重量の低下によるものと思われる。女王蜂の卵巣は、矮性女王蜂の卵巣の約4倍の大きさである^{[4] 。}

しかし、いくつかの面では、働き蜂は女王蜂や矮性女王蜂よりもわずかに有利なことがあります。働き蜂は発育中の幼虫に食糧を運ぶ役割を担っています。そのため、働き蜂は食糧配給を極端に制限することで、発育の遅れている矮性女王蜂や女王蜂の幼虫を働き蜂に変えたり、完全に駆除したりすることができます。^[4]

仕事の分担は、何らかの形で、種の進化的性比を反映していることが多い。これは特にS. quadripunctataに当てはまり、働き蜂の数が女王蜂の数を約 1000 対 1 (1000:1) 上回ることがある。^[4]

コロニー女王蜂（ギネ）の主な役割は、巣房に収容された幼虫の巣房に卵を産むことです。また、新しいコロニーの設立にも重要な役割を果たします。女王蜂は、その魅力ある感覚を利用して、働き蜂の群れと、ときどき現れる矮小女王蜂を新しい場所に導くことができます。^[8]ごく最近まで、これらの矮小女王蜂は発達上の誤りの結果であると仮説されていました。しかし、トム・ウェンセリアーズの「カースト対立仮説」により、矮小女王蜂は働き蜂になることを避けるために発達するという点で、進化的に有利であると考えられています。^[10]矮小女王蜂の役割は、生存可能な完全なサイズの女王蜂がいない場合、コロニーの長になることであることがわかりました。^[4]

S. quadripunctataの働き蜂の役割には、幼虫（女王蜂、矮性蜂、働き蜂）を養蜂室に収容し、維持、保護することが含まれる。働き蜂は、幼虫が孵化するまで栄養分を幼虫に供給する役割を担う。^[10]また、働き蜂は女王蜂による新しいコロニーの設立に同行する役割も担う。^[8]

複数回の交尾を行う一般的なミツバチとは異なり、ハリナシバチは雄バチと女王バチの間で一回交尾を行うと疑われている。これは、 S. quadripunctataのコロニー内での血縁率の高さの結果としてのペアリングと相まって、ハリナシバチの間での血縁選択の程度が高いことを説明するのに役立つ。^[11]

メスの女王蜂が交尾して子供を産んだ後、働き蜂は特別に設計されたセルに子供を詰め込みます。女王蜂は大きな「王室」セルに、働き蜂と矮小女王蜂は小さなセルに詰めます。各セルはワックスのような物質の層で覆われます。女王蜂の生産の役割が完了すると、巣は働き蜂に任され、成長中の幼虫に栄養と重要な資源を分配します。^[4] 働き蜂は制御があまりにも強いため、矮小女王蜂が孵化する前にセルの蓋を開けたり、栄養の供給を止めたり、セルから出てきたばかりの個体を殺したりして、矮小女王蜂を差別したり、生殖抑制の傾向を示したりすることがあります。^[10]

真社会性昆虫の大きな強みは、互いにコミュニケーションをとる能力です。多くの場合、このコミュニケーション方法は、同じコロニーのメンバー間で化学信号の形で行われます。特に、クチクラの炭化水素レベルはS. quadripunctataのコミュニケーションにとって非常に重要であると考えられており、年齢、性別、階級によって大きく異なります。^[12]

Nunes ら (2009) が実施した調査で、ハリナシバチの炭化水素の長さは、炭素数が 19 のノナデカンから炭素数が 33 のトリトリアコンタンまでさまざまであることが判明しました。高齢の働きバチのクチクラには、若い働きバチや処女の女王バチよりもヘプタコセン (C27) とヘントリアコンテン (C31) の濃度が高いことがわかり、これらの炭化水素が巣の仲間の認識に重要な役割を果たしていることが示されました。また、若いハリナシバチには、高齢の個体に見られる主要な炭化水素の一部が欠けていることもわかりました。これは、巣にあるワックスへの曝露が少ないためと考えられます。コロニーのメンバーの炭化水素の相対濃度は、関連のない場所間で異なり、各巣のワックスには成長中の幼虫が吸収する独自の化学混合物が含まれているという仮説を示唆しています。^[12]

コミュニケーションと密接に関係することが多い環境内での効果的なナビゲーションは、真社会性昆虫の繁殖を成功させる上で不可欠です。一部の生物のナビゲーション方法は非常に明白であるように見えますが（視覚や嗅覚など）、Schwarziana quadripunctataのナビゲーションシステムはごく最近まで不明でした。S . quadripunctata は他の多くのハチと同様に、磁気受容（大気中の磁場を利用して位置、高度、方向の違いを認識する）を使用してナビゲーションを行うことが判明しています。^[13]

この磁気ナビゲーション能力の概念は、2005 年にブラジルのリオデジャネイロ近郊のS. quadripunctata の巣で Esquivel らが行った研究で初めて観察されました。この研究では、巣の入り口全体にさまざまなレベルの磁場を印加しました。次に、個々のハチが巣から出てくるときの脱出角度 (垂直と水平の両方) を測定しました。主な対照実験では、巣の大部分が地元の地磁気に従って優先的な脱出角度を持っていることが確認されました。4か月にわたって、研究グループはさまざまな大きさの印加磁場と比較して 2 つの角度を測定し、それらを自然の地磁気で観測された角度と比較しました。2 つの角度の間には有意な相関関係が見つかり、ハリナシハチがナビゲーションの目的で磁気受容に依存していることが明確に示されました。 ^[13]

2005 年に Lucano らが行った同様の研究では、Schwarziana quadripunctataの同じ巣を観察し、体の磁気受容器の位置を特定しました。12 匹のハリナシバチの頭部、胸部、腹部、触角を分離した後、各部位に磁場を適用しました。頭部、胸部、腹部は反磁性の寄与 (適用された磁場と反対の磁場を誘導) を示し、触角は常磁性の寄与 (適用された磁場と同じ方向の磁場を誘導) を示すことがわかりました。したがって、ハリナシバチの触角は、何千もの毛状の感覚器を組み合わせて使用​​することで、方向感覚やナビゲーションに使用される複雑な感覚器官として存在します。^[14]

ほとんどの真社会性昆虫と同様に、S. quadripunctata の繁殖は確立された階層と環境の質のレベルに大きく依存しています。通常、生理胃型女王が大部分の卵を産みます。しかし、小型（または矮性）女王も受精卵を産むことがありますが、その数は少なく、サイズも小さい傾向があります。^[15]

複数の処女女王が繁殖成功年齢に近づくと、成体メンバーに関連する赤褐色の色素が蓄積し始める。このとき、オスの働き蜂は巣のワックス層または巣自体で個別に求愛を始めます。求愛は、メスの胸部の横穴を通してオスとメスが頬に接触する形で行われます。^[15]処女女王の中には、働き蜂による子育てセルの構築に備えて耳垢（ワックス）層を操作し始める者もいます^{[15] 。 [8]生理胃女王が処女女王が性的に脅威すぎると判断した場合、1～2匹の働き蜂とともに1～5匹のグループで特別なセルに閉じ込められることがあります。これは、生理胃女王のセル供給と}産卵プロセスへの干渉を制限するために行われます。^[15]

将来の女王蜂の卵は、巣の周囲の大きな特殊な巣房に配置され、働き蜂と矮性女王蜂（それぞれ約1000対6の比率）は、より小さな幼虫巣房の内側にランダムに配置されます。卵は働き蜂によって世話されます。^[4]

S. quadripunctata の生殖は通常 1 匹の女王蜂に依存するため、個々のコロニー内の遺伝的関連性は比較的高いと予想される。コロニーあたり平均 8 つの異なる働き蜂の遺伝子型を持つ 4 つの別々のコロニー内の遺伝的関連性の分析では、各コロニー内の働き蜂の間で平均関連性が .792 であることが判明した。^[11]この値は、ブラジルの 18 のコロニーを対象に Toth ら (2001) が実施した研究 (働き蜂間の関連性の値 = 0.75 ± 0.04) など、いくつかの研究で再現されている。同じ研究では、オス (半数体) は女王蜂に対して関連性の値が 1.0 であったのに対し、働き蜂は女王蜂の遺伝子の約 50% しか共有していなかった (関連性の値 = 0.48)。働き蜂とオスの関連性も約半分であった (関連性の値 = 0.51)。データは、それぞれ複数の帰属対立遺伝子を持つ7つの多型マイクロサテライト遺伝子座の評価に基づいて収集され、計算された。^[16]

血縁認識はコミュニケーションと密接に関係していることが多い。例えば、研究者らは、他の個体に化学的な匂いを知らせる役割を果たすS. quadripunctataの上皮に存在するさまざまな炭化水素化合物の相対量を比較した。この研究では、各個体に多様な化学物質が存在することが示された。次に、これらの炭化水素の違いを図表化し、コロニーの場所、年齢、性別、階層的地位に応じて明確な分離があることを発見した。特に、コロニーの保護を担当する高齢の働きアリは、アルケンであるヘプタコセンとヘントリアコンテンの濃度が高かった。したがって、これらのアルケンは血縁認識に不可欠な部分であると推測された。これらの必須炭化水素の一部は、若い個体には欠けていることも判明しており、これは、各コロニーに特有のワックス状の巣への露出が増えるにつれて、化学物質が獲得されるという考えを暗示している。^[12]

あるケースでは、炭化水素濃度の重要性をさらに検証しようとした。近縁種の働き蜂のグループの半数に、外来アルケンが注入された。注入されていない働き蜂によるこれらの個体に対する攻撃行動が大幅に増加した。彼らは独特の匂いで認識できず、その後侵入者として扱われた。^[12]

炭化水素濃度に関連する様々な匂いを認識することは、働き蜂が自分の巣の場所を決定する能力にも関係しています。^[12]

S. quadripunctataを含む多くのハリナシバチのコロニーは、交尾する 1 匹の女王蜂によって再繁殖される。理論的には、遺伝的関連性の変動により、女王蜂と働き蜂の間に対立の亀裂が生じるはずである。女王蜂は、遺伝的に自分と同一の半数体雄蜂を産む。対照的に、働き蜂は雄蜂と遺伝子の 50% しか共有していないため、進化上の利害対立が生じる。しかし、働き蜂が新たに繁殖した雄蜂に対して攻撃的な行動を強めることは観察されていない。^[16]

この攻撃性の欠如を説明するために、研究からいくつかの可能な説明が浮かび上がった。1つの仮説^[16]は、ハリナシバチ社会における雄の生産と食物の再生の増加を結び付けている。この場合、安定した食物の利点が働きバチの雌生産欲求に打ち勝つだろう。もう1つの可能性^[16]は、生産される性別に関係なく、攻撃性は有益であるというものである。働きバチと女王バチの間の攻撃性は、過去の進化上の利点の名残であるだけかもしれない。

Schwarziana quadripunctata の巣の集団内ダイナミクスでより特徴的なのは、複数の状態の女王が存在することである。つまり、体格が大きく、繁殖に関与する女王と複数の矮性女王である。これらの矮性女王の数は、資源の可用性、コロニーの状態、現在の体格女王の身体的状態に応じて変化する。しかし、矮性女王は通常、年間を通じて生産され、同時に複数の女王が孵化する。^[15]

生まれたばかりの女王蜂にとって、配偶者としての魅力は色素と一致する。より明るい色の女王蜂は、より淡い色の女王蜂よりも多くの卵を産む傾向があった。生まれたばかりの女王蜂が年をとるにつれて、色素が増加し、オスのハリナシバチからの求愛の数も増える。フィソガストロニック女王蜂と生まれたばかりの「処女」女王蜂が出会った場合、大きな女王蜂が小さな女王蜂に頬を触るかもしれない。急速に成長する処女女王蜂は、専用の監獄室に自ら監禁される原因となるかもしれない。あるケースでは、異常に大きく色素が豊富な処女女王蜂が監獄室で過度に興奮した。この女王蜂が解放されたことで、幼虫の巣作りが中断されたが、フィソガストロニック女王蜂は通常の生活を続けた。数日以内に、処女女王蜂は死体で発見され、働き蜂によって運び去られていた。^[15]

女王蜂同士の争いの決定的な側面は、大きさの違いに大きく依存しているようだ。優位な女王蜂は、矮小な女王蜂の3倍以上の大きさにまで成長する。しかし、複数の女王蜂を産むことは、コロニーの生存に極めて重要な役割を果たし、1匹の女王蜂が予期せず怪我や病気で倒れた場合でも、別の女王蜂がすぐに巣の維持に代わり、その役割を担うことができる。^[5]

南米 アマゾンの亜熱帯環境は、 S. quadripunctataのようなハリナシバチに幅広い食餌の選択肢を提供します。このように花粉媒介昆虫の密集したニッチでは、競争と資源獲得のバランスをとることが最も重要です。ハリナシバチによる収穫期間が終了するのは、資源から花粉と蜜が完全に枯渇するよりも、悪天候の場合が多いです。^[2]

合計で、S. quadripunctata は35 種を超える顕花植物を利用します。これらの多くは大量の花を生産するため、種間および種内競争が制限されます。彼らの食糧の 10% 以上は、Casearia sylvestris (guaçatonga と呼ばれる) とMyrcia tomentosa (一般に goiaba-brava と呼ばれる) の種から得られます。彼らの食糧となるその他の一般的な顕花植物には、Mikania catharinensis、Piptocarpha oblonga (ブラジルでは braço-do-rei と呼ばれる)、Cordia trichocladaなどがあります。^[2]

ハリナシバチの巣の入り口は、特に脆弱な場所として機能します。それは、種の生存可能性を外界から分離する境界として機能します。入り口のサイズは非常に重要です。ハチが簡単に行き来できるほど十分に大きく、かつ潜在的な捕食者（クモなど）が巣の中で大混乱を起こさないように十分に小さくする必要があります。進化論的に、サイズに関する妥協点を見つける必要があります。^[7]

Schwarziana quadripunctataの巣の入り口は、単純な円形の開口部で構成されている。これは、他の関連種で見られる、階層化された入り口や閉じられる出入り口からなる複雑な入り口とは明らかに異なる。ブラジルのサンパウロ近郊にあるいくつかのS. quadripunctata の巣の観察と測定により、入り口の平均面積は14.5 平方ミリメートル ( 3 ⁄ 128平方インチ)であることが判明した 。平均的なハリナシバチの体面積が2.1 平方ミリメートル ( 1 ⁄ 256 平方インチ) であることと比較すると、これはハチに対する開口部の比率が 6.8 である。この小さな入り口は、1 分間に 17.4 匹という比較的少ない出入りの個体に対して十分すぎるほどのスペースを提供している。^[7]

Schwarziana quadripunctata は、その小さな出入り口を主な防御手段として大きく利用しているようです。出入り口を守るために 3 匹から 5 匹の番兵が通常見られますが、侵入者が現れると、彼らは比較的非攻撃的な行動をとります (内側の出入り口に潜り込むなど)。彼らは攻撃部隊というよりは、巣の残りの部分に対する警報として機能しているのではないかと推測されています。^[7]