柑橘類の黒点病

柑橘類の黒点病
柑橘類の黒点病
原因物質	フィロスティクタ・シトリカルパ[1]
ホスト	柑橘類
EPPOコード	ギグチ

柑橘類黒点病は、 Phyllosticta citricarpa（旧称Guignardia citricarpa）によって引き起こされる真菌性疾患です。この子嚢菌は亜熱帯気候の柑橘類植物に影響を及ぼし、果実の量と品質の両方を低下させます。^[要出典]

症状には果実と葉の両方の病変があり、後者は樹木間の拡散に重要です。現在、この病気に耐性のある柑橘類の品種は多くないため、この病気を制御するには厳格な規制と管理が必要です。^[要出典]

柑橘類の黒点病
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	菌類
分割：	子嚢菌類
クラス：	ドチデオミセテス
注文：	ボトリオスフェリア目
家族：	ボトリオスフェリア科
属:	フィロスティクタ
種：	P.シトリカルパ
二名法名
フィロスティクタ・シトリカルパ キーリー（1948）
同義語
フォマ・シトリカルパ・ マカルパイン（1899） Phoma citricarpa var. 原みかん Phyllosticta citricarpa (McAlpine) Aa、(1973) Phyllostictina citricarpa (McAlpine) Petr.、(1953)

Phyllosticta citricarpaは植物病原菌であり、その一部の菌株は柑橘類の葉に黒点病と呼ばれる病害を引き起こします。^[2] そのため、このような菌株は欧州連合およびアメリカ合衆国の植物検疫法の対象となります。^[3]

P. citricarpaが分泌する代謝物は、いくつかの内生細菌種に対しては成長阻害効果があり、他の細菌種に対しては成長促進効果がある。^[4]

P. citricarpaの分離株は、特定の成長条件下で医学的に重要な化合物であるタキソールを生産することが判明した。^[5]

柑橘類黒斑病は1895年にオーストラリアのシドニーで初めて発見され^{[6] [7] 、その後1929年に南アフリカの}ナタール海岸で発生しました。この病気は世界中の多くの国で見られます。これらの国には、アルゼンチン、オーストラリア、ブラジル、中国、ガーナ、モザンビーク、フィリピン、南アフリカ、サハラ以南のアフリカ、台湾、米国、ウルグアイが含まれます。柑橘類黒斑病が日本とニュージーランドに存在するかどうかは議論の的となっています。両国で菌が発見されたと考えられていましたが、さらに検査した結果、柑橘類黒斑病を引き起こす病原菌株のPhyllosticta citricarpaではなく、非病原菌株のPhyllosticta capitalensisであることが判明しました[ 8 ] 。この^病気は2010年3月に北米で初めて報告され、南フロリダのコリアー郡とヘンドリー郡で発生しました。北米での病気の発生範囲は現在のところ南フロリダに限られています。フロリダ州はこの病気を抑制するための対策を講じているが、今後数年間で急速に他の地域に広がることが予想される。^[9]

Phyllosticta citricarpa は主に柑橘類の植物に感染します。しかし、この菌はゴールデンアップル、マンゴー、グアバなどの他の植物にも感染することが確認されています。^[10]他の植物よりも病原菌に感染しやすい植物がいくつかあります。レモンやバレンシアオレンジなどの晩熟の柑橘類は最も感染しやすい宿主です。^[要出典]

中程度に感受性のある宿主は、ハムリンスイートオレンジ、タンジェリン/マンダリンタイプの果物、グレープフルーツです。^[要出典]

他の宿主よりも柑橘類黒点病に感染しやすい宿主もいますが、栄養的にストレスを受けた柑橘類の植物は感染の可能性が高くなります。^[11]

柑橘類黒点病の症状は多岐にわたり、症状を最もよく表すために様々な名前が付けられています。^[12]

ハードスポットは最も一般的な病変です。小さく、丸く、陥没しています。ハードスポット病変の平均直径は3～10 mm（0.12～0.4インチ）です。^{[13] [14]} 縁は暗赤色からチョコレートブラウンで、灰色の中心にはピクニディアがあることがよくあります。^[15]病変の周囲に緑色のハローが存在する場合があります。^[16]

偽黒斑病の症状は、シーズンの早い時期に未熟な果実に現れることがあります。これは、黄褐色からチョコレート色の、わずかに盛り上がった多数の小さな病変が特徴です。^[12]病変はハードスポット品種よりもはるかに小さく、平均直径は1 mm (0.04インチ) 未満です。^{[13] [14]} シーズン後半には観察が困難です。ハードスポット病変とは異なり、無性子実体は存在しません。^[15]

これらの病変は、未熟果実と熟した果実の両方に発生します。大きく、わずかに盛り上がった暗褐色の斑点です。ひび割れた斑点病変にはピクニディアは含まれません。果実の表面に盛り上がったひび割れができ、シーズン後半には見えにくくなることがあります。^[15]研究では、ひび割れた斑点病変とサビダニのコロニー形成の間に相互作用がある可能性があることが示唆されています。^[17]

そばかす斑点は、毒性斑点病変の初期形態です。小さく、赤みがかっており、不規則な形をしており、多くのピクニジウムを含んでいます。^[14]これらの病変は、成熟した果実や収穫後の貯蔵中に見られるため、シーズンの終わりに最も顕著になります。^{[引用が必要]}

そばかす斑点病の成熟段階は、成熟した果実や収穫後の貯蔵中に見られます。外観はそばかす斑点病に似ていますが、湿度が高いと果実全体を覆うことがあります。果実に直接ダメージを与えるため、このタイプの病変は経済的に壊滅的な打撃を与える可能性があります。^[14]

葉の症状は、レモンなどの非常に感受性の高い柑橘類の品種や、管理の行き届いていない果樹園で一般的に見られます。症状は通常、葉が枯れた後に潜伏感染から発症します。赤褐色のピンポイントの斑点は、灰色の中心と赤または茶色の縁を持つ、より大きな円形の壊死性病変に発展することがあります。^{[18] [19]}

柑橘類黒点病の診断を確定するには、病原菌を培養で分離する必要がある。これは困難な作業であり、果実の病変の培養には最大14日かかり、その有効性は10%未満である。また、菌の構造が非病原菌株のPhyllosticta capitalensis （以前はGuignarida mangiferaeと呼ばれていた）と形態的に類似していることも診断を複雑にしている。 ^{[20] 2つの種は}PCRを用いた分子検査で区別できる。^[21]

子嚢菌は、葉の残骸の中で越冬した後、子嚢胞子を作り始める。子嚢胞子の形成は、葉の残骸が湿ったり乾燥したりすることで促進される。^{[22] [23]}しかし、非常に湿った条件では、葉の分解や腐生菌との競合により、子嚢胞子の発達が阻害される。^{[24] [25]}子嚢胞子は、降雨時や灌漑時に菌の子実体から排出され、風や水によって拡散する。^[26]感受性組織に着地すると、子嚢胞子は発芽し、24～48時間の湿潤期間後に付着器を形成する。 ^[27]（感染しやすい時期は組織によって異なります。葉は10ヶ月齢まで感染します。^[28]果実は結実後4～5ヶ月間感染しますが、^{[13] [26]} 10年未満の木は3ヶ月までしか感染しません。^[29]）その後すぐに、感染ペグと菌糸がクチクラと表皮壁の間の領域に定着します。果実が成熟するまで感染は潜伏状態または休眠状態のままであるため、症状はすぐには現れません。^{[13] [14]}

葉の感染は通常、葉が落ちるまで潜伏したままであるが、古い葉に斑点が見られることがある。^{[22] [30]}葉の病変は通常子嚢胞子を形成するが、分生子を形成することもある。^{[13] [26] [31]}これらの分生子は分生子胞子（分生子）をゼラチン状の塊として放出する。^[32]湿った条件下では、ゼラチン状の塊は溶解し、胞子は水しぶきによって拡散する。^[33]この水しぶきによる拡散方法により、再感染は同じ木の近くの果実または葉に限定される。^{[13] [23]} 果実の感染は果実が成熟するまで潜伏したままである。成熟すると、菌糸は外皮（フラベドとも呼ばれる）に成長する。ここでフラベドに円形の病変が形成され、分生子を伴うことがある。子嚢胞子は果実に感染する可能性があるが、果実上で発育することはまだ観察されていないことに注意する必要がある。^{[22] [23] [26]}

柑橘類黒点病には耐性がなく、一度感染すると治療法は知られていないため、木を伐採することが最善の選択肢となります。連邦政府と州政府の両方^{[どこ? ]}が以下の予防策を推奨しています。Guignardia citriparpa を抑制するには、銅やストロビルリンなどの殺菌剤を 5 月初旬から 9 月中旬まで毎月散布する必要があります (北半球)。4 月初旬 (北半球) に通常よりも降雨量が多く、柑橘類黒点病の発生に理想的な条件が整う場合は、殺菌剤の散布が推奨されます。^{[引用が必要]}

表1. 柑橘類黒点病に対する推奨化学防除法^[34]

1) 小さな木には低いレートを使用できます。最小ラベル レートより低いレートを使用しないでください。

2) 殺菌剤耐性対策委員会 (FRAC) 2011 による柑橘類殺虫剤の作用機序クラス。詳細については、2012 年フロリダ柑橘類害虫管理ガイドの ENY-624「殺虫剤耐性と耐性管理」を参照してください。

3)ストロビルリン系殺菌剤は1シーズンに4回以上使用しないでください。ストロビルリン系殺菌剤は2回以上連続して使用しないでください。 ^[35]

もう一つの防除法は、柑橘類果樹園の木の下での落葉の分解を促進することである。この分解を促進すると、通常3月中旬に起こる子嚢胞子の接種の可能性が減る。この分解を早める方法は3つある。1つは、果樹園のマイクロスプリンクラー灌漑を少なくとも週5日間、30分に増やすことである。この防除法は約1ヶ月半続くはずである。2つめの方法は、落葉に尿素またはアンモニウムを散布することである。葉の分解を促進する最後の方法は、落葉に石灰または炭酸カルシウムを散布することである。尿素、石灰、炭酸カルシウムは、真菌構造の数と胞子の生成を減らす。^[36]菌類が繁殖するには湿った条件が必要なので、柑橘類果樹園の空気の流れを最大にして葉の湿り気を減らす必要がある。^[19]

これらの方法に加えて、他の植物に感染する可能性を減らす方法で、落ちた果実や小枝などの残骸を取り除くことも重要です。柑橘類の黒点病は枯れた小枝に定着して繁殖することがあります。柑橘類の残骸を処分するには、最低でも 180 °F で 2 時間加熱するか、焼却するか、埋め立て地に埋めるか、家畜の餌にする必要があります。植物の残骸は、感染性の子嚢胞子の拡散を避けるために、注意して移動する必要があります。柑橘類の黒点病に感染した木はすべて、果樹園から取り除いて処分する必要があります。衰退してストレスを受けている木は、季節外れに開花することが多いため、これらの木を取り除く必要があります。木に複数の年齢の果実がある場合、古い果実の無性胞子が若い果実に移り、病気が悪化する可能性があります。この季節外れの開花は、古い作物と新しい作物が重なるバレンシアオレンジではより問題になることが多いです。したがって、果実は開花が始まる前に収穫する必要があります。^[要出典]

柑橘類黒斑病は多くの国に大きな経済的打撃を与えている。黒い斑点があるために食用には適さず、感染した果物は販売できないためである。この種の経済的打撃は、この病気が何年も前から存在しているオーストラリアと南アフリカで最も顕著である。^[37]オーストラリア、南アフリカ、中国では、柑橘類は国際貿易で大きな役割を果たしているため、特に重要である。果物1個に数個の黒い斑点があると、出荷品全体が拒否される可能性がある。このような事態が発生すると、出荷品は通常再梱包され、それほど敏感でない市場に再販売される必要があり、大きな経済的損失につながる。^[8]柑橘類黒斑病は果物を販売に適さなくするだけでなく、早期落果を引き起こし、収穫量を減少させる。^[11]柑橘類黒斑病による果物の価値の低下は20～30%と推定されている。^[38]

2013年末、欧州委員会は、柑橘類黒斑病がEUに伝染する恐れがあるとして、南アフリカ産柑橘類の輸入をほぼ全面禁止すると発表した。この禁止措置は、欧州食品安全機関（EFSA）による伝染リスクに関する研究によって正当化された。しかし、ブラジル、アルゼンチン、米国、ウルグアイ、オーストラリア、南アフリカの著名な科学者らが特別に招集した委員会は、果物を介してヨーロッパの気候に伝染するリスクはないという結論を下した。委員会は、柑橘類黒斑病が果物を原因として新たな地域に広がったことはなく、柑橘類が病気の蔓延の原因であることが示されたこともないと主張した。委員会は、この病気は夏季降雨量の柑橘類生産地域でのみ発生することが知られており、新たな地域に広がった唯一の方法は、感染した繁殖材料が気候が定着に適した地域に移動したことだ、と指摘した。^[39]

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