付着器

付着器は、多くの真菌性植物病原体に特徴的な、宿主植物に感染するために使用される特殊な細胞です。これは平らな菌糸の「圧迫」器官であり、そこから小さな感染ペグが成長して宿主に入り込み、マイラーさえも突き抜ける膨圧を使用します。^{[1] [2]}

胞子が宿主表面に付着して発芽した後、出現した発芽管は表面の硬さや疎水性などの物理的シグナル、および付着器形成を誘発するワックスモノマーなどの化学的シグナルを感知する。付着器形成は、発芽管の先端が極性成長を止めてフックし、膨張し始めると始まる。次に胞子の内容物は発達中の付着器内に移動され、付着器の頸部に隔壁が発生し、発芽管と胞子は崩壊して死ぬ。付着器が成熟するにつれ、植物表面にしっかりと付着し、植物との境界面にある孔を除いて、付着器壁に濃いメラニン層が堆積する。付着器内部の膨圧が上昇し、孔から侵入菌糸が発生し、これが植物のクチクラを通り抜けて下にある表皮細胞に押し込まれる。付着器によって発揮される浸透圧は最大8MPaに達し、植物の表皮を突き破ることができます。^[3]この圧力は、水分子よりも大きな化合物を通さないメラニン色素の細胞壁によって達成され、高濃度のイオンはそこから逃げることができません。^[4]

真菌胞子が宿主植物の表面に付着することが、感染の最初の重要なステップです。胞子が水分を補給されると、その先端から粘着性粘液が放出されます。^[5]発芽中、粘液状物質は発芽管の先端から押し出され続け、これが発芽管の付着と付着器形成に不可欠です。^{[6]胞子の付着と付着器形成は、α-}マンノシダーゼ、α-グルコシダーゼ、プロテアーゼなどの加水分解酵素によって阻害されることから、付着物質は糖タンパク質で構成されていると考えられます。^{[6] [7]}胞子の濃度が高い場合も発芽が阻害されますが、これは親油性の自己阻害物質によるものと考えられます。自己阻害は、イネの葉の疎水性ワックスによって克服できます。^[8]

表面シグナルに反応して、発芽管の先端は細胞分化過程を経て、特殊な感染構造である付着器を形成する。フランク・B.（1883）は、「Ueber einige neue und weniger bekannte Pflanzenkrankheiten」の中で、豆の病原菌Gloeosporium lindemuthianumが宿主表面に形成する付着体を「付着器」と名付けた。 ^[9]

付着器の発達には、核分裂、第 1 隔壁形成、胚の出現、先端の膨張、第 2 隔壁形成といういくつかの段階がある。有糸分裂は表面付着直後に最初に起こり、先端膨張中の第 2 ラウンドの有糸分裂からの核は、隔壁形成前に鉤状細胞に移動する。成熟した付着器には通常 1 つの核が含まれる。^{[2] [10]}成熟した付着器の外側の細胞膜は、基質と接触する領域を除いてメラニン層で覆われており、基質と接触する領域では、組織表面を貫通する特殊な菌糸である貫通ペグが発達する。^{[2] [11]}細胞内のグリセロール濃度は胞子の発芽中に急激に増加するが、付着器開始時点で急速に減少し、その後、付着器の成熟中に再び徐々に増加する。このグリセロールの蓄積により付着器内に高い膨圧が発生し、付着器細胞壁を横切るグリセロール勾配を維持するためにメラニンが必要である。^[12]

^{付着器は、表面硬度や疎水性などの物理的刺激や、アルデヒド[13]、}外因性cAMP、エチレン、宿主の成熟ホルモン、植物クチンモノマーのヘキサデカン酸などの化学シグナルに反応して誘導される。^{[14] [15]} 長鎖脂肪酸とトリペプチド配列Arg - Gly - Aspは付着器誘導を阻害する。^{[16] [17]}

さび菌は気孔を通じてのみ植物に感染することができるため、気孔にのみ付着器を形成する。他の菌類は背斜細胞壁上に付着器を形成する傾向があり、また、どの場所にも付着器を形成する菌類もいる。^{[18] [19]}