ミツバチのフェロモン一覧

ミツバチの フェロモンは、個々のミツバチが巣や環境に放出し、他のミツバチの生理機能や行動に変化を引き起こす化学物質の混合物です。

ミツバチ（Apis mellifera）は、自然界で発見された中で最も複雑なフェロモン伝達システムの一つを持ち、様々な化合物を生成する15の腺を持っていることが知られています。^{[1] [2]} これらの化学伝達物質は、女王蜂、雄蜂、働き蜂、または産卵中の働き蜂によって分泌され、他の蜂の反応を引き起こします。化学メッセージは、蜂の触角と他の体の部分で受信されます。それらは揮発性または不揮発性液体として生成され、液体または蒸気として直接接触することで伝達されます。

ミツバチのフェロモンは、一時的に受容者の行動に影響を与えるリリーサー フェロモンと、受容者の生理機能に長期的な影響を与えるプライマー フェロモンに分類できます。リリーサー フェロモンは、受容者のミツバチにほぼ即時の行動反応を引き起こします。特定の条件下では、フェロモンはリリーサー フェロモンとプライマー フェロモンの両方の役割を果たすことがあります。

フェロモンは単一の化学物質である場合もあれば、さまざまな割合で混合された多数の化学物質の複雑な混合物である場合もあります。^{[3] [4]}

ミツバチの働き蜂では、2つの主な警戒フェロモンが特定されています。1つは、針の軸の近くにあるコシェフニコフ腺から放出され、イソペンチルアセテート（IPA）、ブチルアセテート、1-ヘキサノール、n-ブタノール、1-オクタノール、ヘキシルアセテート、オクチルアセテート、n-ペンチルアセテート、2-ノナノールを含む40種類以上の化合物で構成されています。これらの化合物は分子量が低く、揮発性が高く、すべてのフェロモンの中で最も特異性が低いようです。警戒フェロモンは、ミツバチが他の動物を刺したときに放出され、他のミツバチをその場所に引き寄せ、他のミツバチに防御行動、つまり刺したり突進したりするように促します。ミツバチが他の動物を刺したときに放出される警戒フェロモンは、バナナのようなにおいがします。^[5]煙はミツバチの警戒フェロモンを隠すことができます。

もう一つの警報フェロモンは下顎腺から放出され、2-ヘプタノンから成り、これもまた非常に揮発性の高い物質である。この化合物には忌避効果があり、潜在的な敵や盗み蜂を阻止するために使用されることが提案されている。2-ヘプタノンの量はミツバチの年齢とともに増加し、採餌蜂の場合はさらに高くなる。そのため、2-ヘプタノンは採餌蜂が最近訪れて枯渇した採餌場所に匂いをつけてマーキングするために使用されていると示唆されており、採餌蜂は確かにそのような場所を避けている。しかし、これは最近誤りであることが証明された。新たな発見では、ミツバチは実際には2-ヘプタノンを麻酔薬として、また侵入者を麻痺させるために使用していることが判明した。侵入者が麻痺した後、ミツバチは巣から侵入者を排除する。^[6]

もう一つのフェロモンは、まだ成長中の幼虫がいるコロニーで働き蜂が子孫を産むのを防ぐ役割を担っています。幼虫と蛹はどちらも「幼虫認識」フェロモンを発します。これは働き蜂の卵巣の発達を抑制し、乳飲み蜂が働き蜂の幼虫と雄蜂の幼虫や蛹を区別するのに役立ちます。このフェロモンは脂肪酸エステルの 10 成分の混合物で、濃度に応じて成虫の階級比と採餌の個体発生も調整します。幼虫フェロモンの成分は、成長中の蜂の年齢によって変化することがわかっています。人工の幼虫フェロモンは、イヴ・ル・コンテ、レアム・スレン、ジェローム・トゥルイエ、セルジュ・アンリ・ポワトゥによって発明され、1996 年に特許を取得しました。^[7]

雄蜂の下顎フェロモンは、他の飛翔中の雄蜂を処女女王蜂との交尾に適した場所へ誘い寄せます。^[8]

デュフォー腺（フランスの博物学者レオン・ジャン・マリー・デュフォーにちなんで名付けられた）は、膣背壁に通じている。デュフォー腺とその分泌物は、いささか謎に包まれている。この腺は、アルカリ性の産物を膣腔内に分泌し、産卵時に卵に付着すると考えられてきた。実際、デュフォー分泌物により、働き蜂は魅力的な女王蜂の産んだ卵と働き蜂の産んだ卵を区別することができる。24 種類もの化学物質からなる複合体は、「女王蜂のいる」コロニーの働き蜂と女王蜂のいないコロニーの働き蜂では異なる。後者の場合、働き蜂のデュフォー分泌物は健康な女王蜂の分泌物に似ている。女王蜂のいるコロニーの働き蜂の分泌物は、炭素原子数が奇数の長鎖アルカンであるが、産卵する女王蜂と産卵する働き蜂の分泌物には、長鎖エステルも含まれる。^[9]

このフェロモンは、上で説明したものと同様、子育て蜂が女王蜂が産んだ卵と働き蜂が産んだ卵を区別するのに役立ちます。

このフェロモンはミツバチが歩くときに残すもので、蜜を探すときにナソノフフェロモンを強化するのに役立ちます。

女王蜂の場合、これは女王蜂の瞼腺から分泌される油性の分泌物で、女王蜂が巣の上を歩くときに巣に付着します。これにより女王蜂の巣房の構築が阻害され (その結果、群れが移動できなくなります)、女王蜂が年を取るにつれてその生成量は減少します。

オレイン酸エチルは、年老いた採餌蜂によって放出され、看護蜂の成熟を遅らせます。^[10] このプライマーフェロモンは、看護蜂と採餌蜂の比率を巣にとって最も有益なバランスに保つ分散調節因子として機能します。

ナソノフフェロモンは働き蜂によって放出され、方向づけや仲間集めに使用されます。ナソノフフェロモンには、ゲラニオール、ネロール酸、シトラール、ゲラニン酸など、数多くのテルペノイドが含まれています。

ほとんどのミツバチが作り出す他のフェロモンには、直腸腺フェロモン、瞼板フェロモン、蝋腺と冠腺フェロモン、背板腺フェロモンなどがあります。^[要出典]

女王蜂が放出する女王下顎フェロモン（QMP）は、蜂の巣の中で最も重要なフェロモンの1つです。働き蜂の社会行動、巣の維持、群れ形成、交尾行動、卵巣の発達抑制に影響を及ぼします。^[11]効果は短期的、長期的、またはその両方です。QMPに含まれる化学物質には、カルボン酸や芳香族化合物があります。以下の化合物は、働き蜂を女王蜂に引き寄せる効果やその他の効果において重要であることが示されています。^{[12] [13]}

• ( E )-9-オキソデク-2-エン酸（9-ODA）は、働き蜂の女王蜂の育成と卵巣の発達を阻害します。婚姻飛行中の雄蜂にとって強力な性的誘引物質であり、働き蜂が巣箱内の女王蜂の存在を認識するために重要です。
• ( R , E )-(−)-9-ヒドロキシデカ-2-エン酸] (-9-HDA)は、群れの安定性、または「鎮静」効果を促進する。
• ( S , E )-(+)-9-ヒドロキシデカ-2-エン酸 (+9-HDA)
• メチルパラベン（別名メチルパラヒドロキシベンゾエート）（HOB）
• 4-ヒドロキシ-3-メトキシフェニルエタノール (HVA)

合成フェロモンの研究は、Keith N. Slessor、Lori-ann Kaminski、Gaylord GS King、John H. Borden、および Mark L. Winston によって行われ、彼らの研究は 1991 年に特許を取得しました。合成女王蜂の下顎フェロモン (QMP) は、9-ODA、(−)-9-HDA、(+)-9-HDA、HOB、および HVA の 5 つの成分の混合物で、比率は 118:50:22:10:1 です。

以下の化合物も特定されていますが、^[14]そのうちコニフェリルアルコールのみが下顎腺に含まれています。5つのQMP化合物と以下の4つの化合物の組み合わせは、女王蜂従者フェロモン（QRP）と呼ばれています。これら9つの化合物は、働き蜂が女王蜂の周りの従者を引き付けるために重要です。

• オレイン酸メチル^[15]
• コニフェリルアルコール^[16]
• セチルアルコール^[17]
• α-リノレン酸^[18]

女王蜂には、上記の幼虫認識フェロモンと非常によく似た、さまざまなメチルおよびエチル脂肪酸エステルも豊富に含まれています^[19]。これらには、幼虫認識フェロモンと同様のフェロモン機能があると考えられます。

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