異型交配

異型交配（負の同型交配または異型交配とも呼ばれる）は、表現型が異なる個体同士がランダム交配で予想されるよりも頻繁に交配する交配パターンである。異型交配は集団内の平均的な遺伝的類似性を低下させ、より多くのヘテロ接合体を生み出す。このパターンは形質に特異的であるが、対立遺伝子頻度には影響しない。^{[ 1 ]}この非ランダム交配パターンは、ハーディ・ワインベルグの法則（この場合の「配偶者選択」などの他の進化的影響がない場合、集団内の遺伝子型頻度は世代から世代へと一定に保たれるという法則）からの逸脱をもたらす。

異系交配は異系交配とは異なり、異系交配とは表現型ではなく遺伝子型に関連した交配パターンを指す。

同型選好（同じタイプへの偏り）のため、同類交配は異型交配よりも頻繁に起こる。^{[ 2 ] [ 3 ]}これは、同型選好が配偶者間および親と子の間の血縁関係を高め、協力関係を促進し、包括適応度を高めるためである。異型交配では、多くの場合、異型選好（異なるタイプへの偏り）が全体的な適応度を高めることが示されている。^{[ 4 ]}この選好が有利になると、集団は多型（集団内の遺伝的変異）を生成および/または維持することができる。

異型交配の適応上の利点という側面は一見単純明快に見えるが、異型交配に関わる選択圧の進化については、自然集団においては依然としてほとんど解明されていない。

刷り込みは異型交配の一例である。モデルによれば、個体は発生初期に遺伝的に伝達される形質に刷り込み、選り好みする雌は後にその親のイメージを配偶者選択の基準として利用する。生存率を低下させる形質は、同型交配の繁殖コストがなくても維持される可能性がある。^{[ 5 ]}刷り込みによって、同型交配の繁殖コストがある場合、最初はまれであっても好みを確立することができる。

異型交配の珍しいタイプの一つに、雌が希少な（または新しい）雄の表現型を好むというものがある。グッピー（Poecilia reticulata）の研究では、雌の好みが雄の形質の多型性を厳密に維持するのに十分であることが明らかになった。^{[ 6 ]}この種の配偶者選択は、配偶者選択が妨げられると、コストのかかる好みがより高い頻度で持続し、対立遺伝子が固定に近づく可能性があることを示している。

異型交配は、平衡選択をもたらし、集団における高い遺伝的多様性を維持する可能性がある。これは、無作為交配集団と比較して、異型交配によって生じるヘテロ接合体の数が過剰になるためである。

ヒトにおける異型交配の最もよく知られた例は、第6染色体の主要組織適合性複合体（MHC）領域の遺伝子に対する選好である。人々は、この領域で遺伝的に異なる人々の匂いに強く惹かれる。^{[ 7 ]}これにより、子供たちのMHCヘテロ接合性が促進され、病原体に対する脆弱性が低くなる。

ヘリコニウスチョウの体色に関する研究からの証拠は、表現型の変異が自己参照に基づいている場合（配偶者の選択は選択する個体の表現型に依存するため、関係における優位性が異型交配の進化に影響を与える）に異型交配が出現する可能性が高いことを示唆している。^{[ 8 ]}

Amphridromus inversus というカタツムリでは、体の対称性などの形質において異型交配が見つかっています。通常、カタツムリでは、反対の巻き方をした個体が通常の巻き方の個体と交配することはまれです。しかし、このカタツムリの種では、反対の巻き方をした個体同士の交配が頻繁に行われていることが発見されています。精包と雌の生殖器のキラリティが子孫を生み出す可能性を高めると言われています。^{[ 9 ]}この異型交配の例は、集団内の多型性を促進します。

鱗を食べる捕食魚であるPerissodus microlepisでは、異型交配により、口の開き方向という珍しい表現型を持つ個体が捕食者としてより成功することができる。^{[ 10 ]}

ハツカネズミは、遺伝的に自分と異なる相手を好むため、異型交配を行います。具体的には、ネズミの匂いのプロファイルは、免疫応答の変化を制御するMHC遺伝子座の遺伝子型と強く関連しています。MHCヘテロ接合体の子孫が生まれると、広範囲の病原体を認識する能力が高まるため、免疫力が向上します。^{[ 11 ]}したがって、ネズミは子孫に「良い遺伝子」を与えることを好むため、MHC遺伝子座に違いのある個体と交配する傾向があります。

海藻バエCoelopa frigidaでは、アルコール脱水素酵素(Adh)遺伝子座のヘテロ接合体は、幼虫密度と相対生存率が高く、適応度が高いことが示されている。^{[ 12 ]}雌は、反対の Adh 遺伝子型の雄とのみ交配するため、Adh 遺伝子座に関して異型交配を示した。^{[ 13 ]}雌は、集団内の遺伝的多様性を維持するためにこのような行動をとっていると考えられている。

シロエリツグミ（Zonotrichia albicollis）は、頭部の縞模様の色に関して強い異型交配行動を好む。この発現を制御する単一の遺伝子座は、ヘテロ接合体でのみ観察される。さらに、異型交配による第2染色体のヘテロ接合体配置は、攻撃性の高い子孫を生み出し、これは相手を支配することを可能にする社会的行動であることが示されている。^{[ 14 ]}