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:偏性好気性細菌は、嫌気状態で発酵や呼吸ができないため、酸素が必要です。偏性好気性細菌は、酸素濃度が最も高い試験管の上部に集まります。2 : 偏性嫌気性細菌は
酸素によって毒となるため、酸素濃度が最も低い試験管の底に集まります。3 :通性嫌気性細菌は、好気的または嫌気的にエネルギーを代謝できるため、酸素の有無にかかわらず成長できます。好気呼吸は、発酵や嫌気呼吸よりも多くの ATP を生成するため、好気性細菌は主に上部に集まります。4:微好気性細菌は、嫌気状態で発酵や呼吸ができないため、酸素が必要です。しかし、高濃度の酸素によって毒となります。試験管の上部には集まりますが、最上部には集まりません。5:耐気性生物は酸素を必要とせず、存在しても利用できず、嫌気的にエネルギーを代謝します。ただし、偏性嫌気性生物とは異なり、酸素によって毒化されることはありません。試験管全体に均等に分布しています。通性嫌気性生物と耐気性生物はどちらも酸素が存在しない状態で発酵しますが、通性嫌気性生物は酸素が存在すると好気性代謝に切り替わります (パスツール効果と呼ばれる現象)。パスツール効果は、実験室で通性嫌気性生物と耐気性生物を区別するために時々使用されます。
偏性嫌気性菌は、通常の大気中の酸素濃度（20.95% O2 ）で死滅する微生物です。 [1] [2]酸素耐性は種によって異なり、8%までの酸素でも生存できる種もあれば、酸素濃度が0.5%を超える環境では生存能力を失う種もあります。[3]
酸素過敏症
偏性嫌気性菌の酸素感受性は、酸化ストレスや酵素生成などの要因の組み合わせに起因すると考えられています。酸素は、酸化ストレスとは関係のない方法で偏性嫌気性菌にダメージを与えることもあります。[引用が必要]
分子状酸素は最高被占軌道に2つの不対電子を含むため、容易にスーパーオキシド（O−
2）および過酸化水素（H
2お
2）が細胞内に生成されます。[1]これら 2 つの生成物の反応により、遊離ヒドロキシルラジカル（OH .）が形成されます。[4]スーパーオキシド、過酸化水素、ヒドロキシルラジカルは、活性酸素種（ROS）と呼ばれる化合物の一種で、偏性嫌気性菌を含む微生物にダメージを与える反応性の高い生成物です。[4] 好気性生物はこれらの生成物を解毒するためにスーパーオキシドディスムターゼとカタラーゼを生成しますが、偏性嫌気性菌はこれらの酵素を非常に少量しか生成しないか、まったく生成しません。[1] [2] [3] [5]偏性嫌気性菌の酸素耐性の変動（<0.5〜8％ O 2）は、生成されるスーパーオキシドディスムターゼとカタラーゼの量を反映していると考えられています。[2] [3]
1986年、カルリオスとトゥアティは、活性酸素種が嫌気性菌に対して有毒である可能性があるという考えを裏付ける実験を行った。通性嫌気性菌である大腸菌は、スーパーオキシドディスムターゼ遺伝子の欠失によって変異した。酸素が存在すると、この変異により、特定のアミノ酸を適切に合成できなくなったり、代謝中に一般的な炭素源を基質として使用できなくなった。[6]酸素がない場合、変異したサンプルは正常に成長した。[6] 2018年、ルーらは、哺乳類の消化管に生息する偏性嫌気性菌であるバクテロイデス・テタイオタオミクロンにおいて、酸素にさらされるとスーパーオキシドのレベルが上昇し、重要な代謝酵素が不活性化されることを発見した。[6]
溶存酸素は溶液の酸化還元電位を高め、高い酸化還元電位は一部の偏性嫌気性菌の生育を阻害する。 [3] [5] [7]例えば、メタン生成菌は-0.3 V 未満の酸化還元電位で生育する。[7]硫化物は一部の酵素の必須成分であり、分子状酸素はこれを酸化して二硫化物を形成し、特定の酵素（例えば窒素固定酵素）を不活性化する。これらの必須酵素が不活性化されると、生物は生育できない可能性がある。[1] [5] [7]還元酸素で電子が枯渇するため、生合成の還元当量が不足し、生育が阻害されることもある。 [7]
エネルギー代謝
偏性嫌気性菌は嫌気呼吸または発酵によって栄養素をエネルギーに変換します。好気呼吸では、解糖で生成されたピルビン酸がアセチルCoAに変換されます。これはその後、TCA回路と電子伝達系によって分解されます。嫌気呼吸は、電子伝達系で酸素以外の電子受容体を使用する点で好気呼吸とは異なります。代替電子受容体の例としては、硫酸塩、硝酸塩、鉄、マンガン、水銀、一酸化炭素などがあります。[8]
発酵は、解糖系から生成されたピルビン酸が電子伝達系を介さずに分解される（酸化的リン酸化がない）という点で嫌気呼吸と異なる。乳酸発酵、混合酸発酵、2-3ブタンジオール発酵など、有機化合物が有機酸とアルコールに還元される数多くの発酵経路が存在する。 [8] [4]
嫌気呼吸と発酵のエネルギー収量（すなわち生成されるATP分子の数）は好気呼吸よりも少ない。[8]これが、好気的および嫌気的にエネルギーを代謝できる通性嫌気性菌が、好気的にエネルギーを優先的に代謝する理由である。これは、通性嫌気性菌をチオグリコール酸ブロスで培養すると観察できる。[1]
生態学と例
偏性嫌気性菌は、動物の腸管、深海、静水、埋立地、土壌の深層堆積物などの酸素のない環境に生息しています。[9]偏性嫌気性細菌 の属の例には、放線菌、バクテロイデス、クロストリジウム、フソバクテリウム、ペプトストレプトコッカス、ポルフィロモナス、プレボテラ、プロピオニバクテリウム、ベイロネラなどがあります。クロストリジウム属は胞子形成細菌であり、この休眠状態で大気中の酸素濃度で生存できます。記載されている残りの細菌は胞子を形成しません。[5]
マイコバクテリウム属、ストレプトマイセス属、ロドコッカス属のいくつかの種は、土壌中に見られる偏性嫌気性菌の例です。 [10]偏性嫌気性菌は、人間や他の動物の消化管や反芻動物の第一胃にも見られます。[11]
偏性嫌気性真菌属の例には、ルーメン真菌Neocallimastix、Piromonas、およびSphaeromonasが含まれます。[12]
参照
参考文献
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- ^ abc Brooks, Geo F.; Carroll, Karen C.; Butel, Janet S; Morse, Stephen A. (2007). Jawetz, Melnick & Adelberg's Medical Microbiology (第24版). McGraw Hill. pp. 307–312. ISBN 978-0-07-128735-7。
- ^ abcd Ryan, Kenneth J.; Ray, C. George 編 (2004). Sherris Medical Microbiology (第 4 版). McGraw Hill. pp. 309–326, 378–384. ISBN 0-8385-8529-9。
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- ^ abc ホッグ、スチュアート (2005).エッセンシャル微生物学(第1版). ワイリー. pp. 99–100, 118–148. ISBN 0-471-49754-1。
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