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| ネペンテス・ロンギフォリア | |
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| N. longifoliaの中間捕虫器 | |
科学的分類 
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| 王国： | 植物界 |
| クレード: | 維管束植物 |
| クレード: | 被子植物 |
| クレード: | 真正双子 |
| 注文： | ナデシコ科 |
| 家族： | ウツボカズラ科 |
| 属: | ネペンテス |
| 種： | ロンギフォリア
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| 二名法名 | |
| ネペンテス・ロンギフォリア | |
| 同義語 | |
ネペンテス・ロンギフォリア（ / n ɪ ˈ p ɛ n θ iː z ˌ l ɒ ŋ ɡ ɪ ˈ f oʊ l i ə / ）は、スマトラ島固有の熱帯 ウツボカズラで、 海抜300～1100メートルの高地に生育する。種小名のロンギフォリアは、ラテン語のlongus（長い）とfolius （葉）から成り、この種の葉が非常に大きいことに由来する。 [6] [要説明]
植物の歴史
N. longifoliaの最初の既知のコレクションは、1957 年にWillem Meijerによって行われました。標本Meijer 6913 は、1957 年 8 月 24 日に、西スマトラのタラム近くのチャンポ川の砂岩地帯、標高500～1000 メートルで収集されました。この植物は、川の谷の斜面の森林に生育していました。標本は、オランダのライデンにある国立植物標本館のシート HLB 958.85111 です。[2]
1986年、ルスジディ・タミンと堀田充はNepenthes rafflesiana var. longicirrhosa を誤って記載した。[3] チャールズ・クラークは1995年にこの分類群をタイプ産地で観察し、 N. longifoliaと同種であると結論付けた。[7]その後の属の改訂では、これらの分類群は正式に同義語とされた。[6]
Nepenthes longifolia は、1994年に発行されたCarnivorous Plant NewsletterでJoachim NerzとAndreas Wistubaによって正式に記載されました[注 b]。[2] N. longifoliaのホロタイプであるNerz 2801は、1992年9月25日に Joachim Nerz によって西スマトラ州タラム近郊のチャンポ山脈の標高1000メートルで採集されました。これは、ライデンにあるオランダ国立植物標本館に保管されています。[2]同日、同じ場所でN. longifoliaの他の7つの標本が採集されました。 Nerz 2802、2803、2804、2805はホロタイプとともにオランダ国立植物標本館（左）に寄託されており、Nerz 2806、2807、2808はドイツのテュービンゲン大学（ TUB）の生物学研究所Iに保管されている。[2]
マシュー・ジェブとマーティン・チークは、1997年のモノグラフ「ネペンテス（ウツボカズラ科）の骨格改訂」で、 N. longifolia をN. sumatranaの同義語として扱いました。[4]著者らは、2001年の改訂版「ネペンテス科」でも暫定的にこの同義語を支持し、次のように書いています。[5]
N. longifolia はN. sumatranaの同義語として扱っていますが、これはスマトラ島内陸部の高標高 (約 1000 m) に生息する他の標本の代表であり、海岸の海面レベルの植物とは異なっています。内陸部の植物はより細長い捕虫嚢を持ち、下半分は楕円形で上半分は円筒形 (漏斗状ではない) で、蓋は楕円形 (亜球状ではない) です。ただし、中間の形も報告されています。N . longifolia を完全に解明するには、より多くの標本が必要です。
チャールズ・クラークによる最新の分類改訂版『スマトラ島とマレーシア半島のネペンテス』 （2001年）では、N. longifoliaが再び種の地位に昇格した。[6]
説明
ネペンテス・ロンギフォリアは強いつる植物で、茎は10メートルまで成長し、長さは最大12メートルに達することもあります。直径は最大9mmです。節間の断面は亜円筒形で、長さは最大12cmです。[6]
葉は皮質で、葉身は披針形から披針形托葉形[2]または披針形倒卵形[6]で、長さ 55 cm、幅 9 cm までになる。葉身の先端は窪んでいる。葉身は次第に細くなって短い葉柄(≤7 cm) になる。葉柄は一対の翼 (≤2 mm 幅) に分岐し、ほぼ節間全体にわたって伸びる。中脈の両側には3 本[2]から 8 本[6]の縦脈がある。羽状脈は多数あるが不明瞭である。巻きひげは通常、葉身より短いか同じくらい長いが[2] 、 110 cm ほどになることもある。[6]
ロゼット型および下部の捕虫器はまれにしか形成されず、非常に長い巻きひげに付いている。捕虫器は下部が腹状[2]または狭卵形[6]で、上部は円筒形である。高さ 20 cm、幅 5 cm まで成長する。一対の縁飾り付きの翼 (幅 ≤ 5 mm) が捕虫器の前面に沿って走る。縁飾り要素は最大 6 mm の長さで、間隔は 1 ～ 3 mm である。捕虫器の口は斜めに挿入され、蓋に向かって尖っている。縁部は平らで、最大 6 mm の幅があり、前面に明瞭な隆起部分があり、1 つまたは 2 つの切れ込みがあることが多い。横断面は広く円筒形で、0.2 mm 間隔で一連の肋骨がある。腺領域は内面の腹状部分を覆っている。弓状の腺は、1 平方センチメートルあたり約 500 個存在する。捕虫器の蓋または蓋蓋は球形[2]または卵形[6]で、直径は最大 3 cm で、付属器はない。蓋の下面にある中肋の近くに、多数の大きな円形から卵形の腺が集中している。蓋の基部近くには分岐しない距(長さ ≤15 mm) が挿入されている。[2] [6]
上方の捕虫葉は巻きひげの先端から徐々に発生し、最大 4 cm 幅の曲線を形成する。最下部は狭漏斗状で、腰まではわずかに卵形で、その上は円筒状または管状である。上方の捕虫葉はより短い巻きひげに発生するが、下方の捕虫葉よりも大きく、高さ 25 cm、幅 4 cm に成長する。翼の代わりに 1 対の顕著な肋骨があり、縁部近くに縁飾り要素があることもある。下方の捕虫葉と同様に、口は斜めで隆起しており、蓋に向かって尖っている。平らな縁部は最大 6 mm 幅である。前部に隆起部分があり、特徴的に 3 つの顕著なひだにしわくちゃになっている。腺領域は内面の漏斗状部分を覆い、1 平方センチメートルあたり約 500 個の腺がある。蓋と距は下方の捕虫葉のものと似ている。[2] [6]
ネペンテス・ロンギフォリアは総状 花序を持つ。雄花と雌花は同じ構造である。花柄は長さ25cm、幅3mmまでである。[2]花軸も長さ25cmまでである。部分花柄には1つまたは2つの花が付き、長さ15mmまでで、小苞葉である場合とそうでない場合がある。萼片は卵形で長さ5mmまでである。雄しべは葯を含めて約5mmの長さである。[2] 種子カプセルは長さ3cmまでである。[6]
植物のほとんどの部分には、短くまばらな単毛と星状毛がある。しかし、これらの毛の多くは脱落しており、成熟した植物はほとんど無毛に見える。葉身の縁には短い赤褐色の毛が密集している。[2] [6]
茎と葉は緑色で、葉の裏面は赤みがかっていることもあります。ロゼット植物の葉は赤い中肋を持つことが多いです。下部の捕虫器は一般的に茶色がかった赤色で、口縁は緑から赤みがかった緑色です。捕虫器の内側の表面は通常淡い緑色で、蓋は赤色です。上部の捕虫器は全体的に薄緑色であることが特徴的です。[2]
エコロジー
ネペンテス・ロンギフォリアはインドネシア の西スマトラ州に生息し、北スマトラにも生息している可能性がある。急峻な砂岩の斜面や尾根にある、密集した日陰の低地や亜山地の森林に生育する。傾斜地で生育するため、ロゼット植物の葉はほぼ垂直に向くことが多い。この種は海抜300～1100メートルの範囲に分布している。[2] [6] [注 c]
西スマトラのチャンポ川周辺では、N. longifolia はN. adnata、N. albomarginata、N. ampullaria、N. eustachya、N. gracilis、およびN. reinwardtianaと同所的に生息している。しかし、この種はN. eustachyaとのみ交雑することが知られている。[6]チャンポ山自体では、N. longifolia は孤立したいくつかの群落に生育しており、N. albomarginata、N. eustachya、およびN. reinwardtianaと同所的に生息している。[2]
N. longifoliaに似た植物は、北スマトラのシボルガからタルトゥンまでの道路沿いに豊富に見られる。これらは西スマトラのものと形態学的特徴がいくつか異なり、あまり知られていないN. beccarianaを表している可能性がある。この分類群は、 N. ampullaria、N. gracilis、N. rafflesiana、N. reinwardtiana、およびN. tobaicaと同所的である。[6]
ネペンテス・ロンギフォリアは、2006年のIUCN絶滅危惧種レッドリストには掲載されていない。これは、このリストがジェブとチークの考え方に従い、ネペンテス・ロンギフォリアをネペンテス・スマトラナと同義として扱っているためである。両分類群を合わせた保全状況は、軽度懸念とされている。 [8]しかし、最近の研究では、これら2つの分類群は別種であることがわかっている。[6] 2001年、チャールズ・クラークは、 IUCNの基準に基づき、ネペンテス・ロンギフォリアを危急種に改訂することを提案した。 [6]この種の生息地は、農業目的で意図的に森林を伐採するために起こされる火災によって、近い将来に脅かされる可能性がある。[6]
関連種
N. longifoliaの上葉嚢（左）とN. sumatranaの上葉嚢（右）
Nepenthes longifoliaはN. sumatranaに最も近いと考えられており、これらの種の茎と葉は外観が実質的に同一です。それでも、いくつかの重要で安定した形態学的差異に基づいて、N. longifoliaをN. sumatranaと区別することができます。N . longifoliaのロゼット葉の巻きひげは非常に長く、110 cm に達しますが、N. sumatranaの巻きひげが 60 cm を超えることは知られていません。その結果、N. longifoliaの下側の捕虫葉は通常巻きひげの長さの約 1/10 ですが、 N. sumatranaの場合は 1/5 です。未成熟のロゼットの下側の捕虫葉は一般的な形態が似ていますが、成熟した植物から発芽したロゼットの下側の捕虫葉の形状は種によって異なります。N. sumatranaのものは全体が卵形で、蓋は球形で、寛骨は口縁のすぐ下にあり、口に対して 45 度の角度で収縮している。N . longifoliaのものは下部が卵形で、寛骨は中央付近にあり、蓋は卵形である。また、N. longifoliaの上部嚢は目立った匂いを発しないが、N. sumatranaのものは甘くフルーティーな香りがする。さらに、 N. longifoliaの上部嚢は下部のみが漏斗状であるのに対し、N. sumatranaの地上嚢は完全に漏斗状である。さらに、N. longifoliaの嚢は明瞭な切れ込みがあるものの、 N. rafflesisnaのように前部が隆起することはなく、非常に顕著な隆起部分を持つN. sumatranaとは異なります。 [6] NerzとWistubaはN. longifoliaの記述において、花序の構造を用いてこれらの分類群を区別したが[2]、その後の観察により、両種とも1つまたは2つの花の部分的な花柄を形成することが示された。[6]
ネペンテス・ロンギフォリアもネペンテス・ラフレシアナと近縁である。縁が縁飾り状であること、ロゼット状の非常に長い巻きひげ、腰より上の円筒形の上部捕虫葉、蓋の近くで大きく広がっていない切れ込みのある口縁などからネペンテス・ラフレシアナと区別できる。[6]
マクファーレンのモノグラフに掲載されているN. beccarianaのイラスト(左) と、 N. beccarianaに似たシボルガ産の植物の上部捕虫器(右)
N. longifoliaに似た植物は、北スマトラのシボルガからタルトゥンまでの道路沿いに生育している。葉の基部が節間に沿って下降せず、葉縁の毛の一部が脱落しており、露出した場所と密集した植生の両方で生育する点で、この種としては異例である。この分類群は、あまり知られていないN. beccarianaにも似ており、同種である可能性がある。[6]
Nepenthes beccariana は、港町シボルガから約120km離れたニアス島で採集された標本に基づいて、1908年にジョン・ミューアヘッド・マクファーレンによって記載されました。20年後、 BH Danserは、その独創的なモノグラフ「オランダ領インドのウツボカズラ科」でこの分類群をN. mirabilisと同義としましたが、 N. beccarianaのタイプ標本は見ていませんでした。[9] 2000年に、Jan SchlauerとC. NepiはN. beccarianaのタイプ標本を調べ、 N. mirabilisとの大きな違いを指摘し、別種として復元すべきであると示唆しました。[10]チャールズ・クラークは、 N. beccariana がN. mirabilisおよびN. sumatranaのどちらとも異なるように見えることに同意しているが、 N. beccarianaがN. longifoliaと同種であることが判明した場合、後者の分類群は前者のジュニアシノニムになるだろうと指摘している。しかし、この分類上の混乱を解決するには、タイプ産地でのN. beccarianaの観察を行う必要があるだろう。なぜなら、 N. beccarianaのタイプ標本は、3枚の葉と3つの捕虫器（2つのロゼット捕虫器と1つの上部捕虫器）の断片のみで構成されており、損傷した状態にあるためである。葉は茎から離れているため、葉の付着状態は不明である。[6]
2001年、クラークはスマトラ島とマレー半島のウツボカズラ属の70の形態学的特徴に基づく分岐分析を発表しました。以下は、結果として得られた系統樹の一部で、「系統5」の一部を示しています。これは69%のブートストラップサポートを持っています。N . rafflesianaとN. sumatranaの姉妹ペアは58%のサポートを持っています。[6] N. beccarianaはこの研究には含まれていませんでした。
N. adnataとN. longifoliaの苗木は実質的に区別がつかないが、成熟した植物には共通の形態学的特徴がほとんどない。クラークは、N. longifolia はN. adnataに最も近い近縁種である可能性が高いと書いている。[6]
自然交配種
他の多くのウツボカズラ属の種と同所的に生息しているにもかかわらず、 N. longifolia は極めて稀にしか交雑しないようで、確実に知られている自然交雑はN. eustachyaとの1例のみである[6]が、 N. sumatranaとも交雑する可能性がある。[11]
Nepenthes eustachya × N. longifolia は、親種が同所的に生息するパヤクンブとシボルガ付近の多くの場所から記録されている。N . eustachyaとN. longifolia は明らかに異なる生息地に生息するため、比較的珍しい。前者は通常、露出した日当たりの良い場所で生育し、後者は密生した日陰の森林でより一般的に生育する。この雑種は、短い赤褐色の毛が生えた縁取りされた葉身の縁取りを持つ点でN. eustachyaと異なる。縁部には前部に特徴的な隆起部分があることが多く、これはN. longifoliaから受け継いだ特徴である。巻きひげが短いことと、葉身の表面にN. eustachyaに似た縦溝があることでN. longifoliaと区別できる。 [6]
注記
- a. ^マイヤーは8月20日から8月28日にかけてチャンポ地域の森林を探検した。[12]彼は8月24日にN. longifoliaをN. adnataとN. tenuisのタイプ標本とともに採集した。[6]
- b. ^ N. longifoliaの元々のラテン語の記述は次の通りである: [2]
Folia mediocria、扁平扁平鱗片、nervis longitudionalibus utrinque 3-4、悲しいことに2 decurrenteの基部。 Ascidia rosularum mediocria、腹部下腹部対円柱部、2 つの線毛炎を患う。ホヤ顔面腹部サブペリストミオエレバタクモドペリストミオインターアリスディティシシムウンデュラト、鰓蓋対尖圭コンジローマ、アド6mmラトー、肋骨0,2mm遠距離、歯筋0.Operculo orbiculari、顔面下平板。上大ホヤ、尿細管下方不安症、肋骨 2 顕著、肋骨 2 顕著な肋骨、腹部腹膜下部ペリストミオ エレバタ クモド ペリストミオ インター アリス ディティシミシム ウンデュラート、鰓蓋対尖頭他エレバト、広告 6 mm のラトー、肋骨 0,2 mm の遠位、歯0. 眼球蓋、顔面下ピアノ。 Inflorescentiaracemus、pedicellis長さ1〜1,2 cm、オムニバス2-floris。 Indumentum parcum breve patens。
- c. ^ Nepenthes longifoliaの標高の上限は、Nepenthes of Sumatra and Peninsular Malaysiaの158ページの比較表では1200 mとされているが、同書の他の箇所では1100 mと記載されており、[6]この後者の値は、この属に関するその後の著作にも記載されている。[11] [13] [14]
参考文献
- ^ Clarke, CM (2018). 「Nepenthes longifolia」. IUCNレッドリスト絶滅危惧種. 2018 : e.T48993569A143971039. doi : 10.2305/IUCN.UK.2018-1.RLTS.T48993569A143971039.en . 2021年11月19日閲覧。
- ^ abcdefghijklmnopqrst Nerz, J. & A. Wistuba 1994. 北スマトラ島と西スマトラ島産のウツボカズラ科の5つの新分類群 Archived 2011-08-05 at the Wayback Machine . Carnivorous Plant Newsletter 23 (4): 101–114.
- ^ ab (インドネシア語) Tamin, R. & M. Hotta 1986. Nepenthes di Sumatera: The genus Nepenthes of the Sumatra Island . In: M. Hotta (ed.) Diversity and Dynamics of Plant Life in Sumatra: Forest Ecosystem and Speciation in Wet Tropical Environments. Part 1: Reports and Collection of Papers.京都大学、京都。pp. 75–109。
- ^ ab Jebb、MHP & MR Cheek 1997。ウツボカズラ(ウツボカズラ科)の骨格改訂版。ブルーメア 42 (1): 1–106。
- ^ ab Cheek、MR & MHP Jebb 2001。ウツボカズラ科。フローラ・マレシアーナ 15 : 1–157。
- ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad Clarke, CM 2001.スマトラ島とマレーシア半島のウツボカズラ。Natural History Publications (ボルネオ)、コタキナバル。
- ^ クラーク、C.[M.] 1997. スマトラへのもう一つの素敵な旅。食虫植物ニュースレター 26（1）：4–10。
- ^ Clarke, CM (2014). 「Nepenthes sumatrana」. IUCNレッドリスト絶滅危惧種. 2014 : e.T39700A21845285. doi : 10.2305/IUCN.UK.2014-1.RLTS.T39700A21845285.en . 2021年11月19日閲覧。
- ^ Danser、BH 1928。オランダ領インド諸島のウツボカズラ科。Bulletin du Jardin Botanique de Buitenzorg、シリーズ III、9 (3–4): 249–438。
- ^ Schlauer, J. & C. Nepi 2000.ウツボカズラ科（Nepenthes）に関する注記。II. Herbarium Beccarianum に掲載されている資料に基づく名前の選別。Webbia 55 : 1–5 。
- ^ ab McPherson, SR 2009.旧世界の食虫植物。全2巻。Redfern Natural History Productions、プール。
- ^ ヴァン・スティーニス＝クルーゼマン、MJ、他。 2006. マレシアのコレクターの百科事典: 教授博士。ウィレム（「ウィム」）・マイヤー。オランダ国立標本館。
- ^ McPherson, SR 2011. New Nepenthes: Volume One . Redfern Natural History Productions、プール。
- ^ McPherson, SR & A. Robinson 2012.スマトラ島とジャワ島のウツボカズラのフィールドガイド。Redfern Natural History Productions、プール。
さらに読む
- バウアー、U.、CJ クレメンテ、T. レナー、W. フェデルレ 2012. 形態は機能に従う: 食虫植物ウツボカズラの形態的多様化と代替捕獲戦略。進化生物学ジャーナル 25 (1): 90–102. doi :10.1111/j.1420-9101.2011.02406.x
- Bonhomme, V., H. Pelloux-Prayer, E. Jousselin, Y. Forterre, J.-J. Labat & L. Gaume 2011. 滑りやすいか粘着性か?食虫植物ウツボカズラの捕獲戦略における機能的多様性。New Phytologist 191 (2): 545–554. doi :10.1111/j.1469-8137.2011.03696.x
- Hernawati & P. Akhriadi 2006.スマトラ島のウツボカズラのフィールドガイド。 PILI-NGO運動、ボゴール。
- Meimberg, H., A. Wistuba, P. Dittrich & G. Heubl 2001. プラスチド trnK イントロン配列データの分岐論的解析に基づくウツボカズラ科の分子系統学。植物生物学 3 (2): 164–175. doi :10.1055/s-2001-12897
- （ドイツ語） Meimberg, H. 2002。 「Molekular-systematische Untersuhungen an den Familien Nepenthaceae und Ancistrocladaceae sowie verwandter Taxa aus der Unterklasse Caryophyllidae sl」（PDF）。ミュンヘンルートヴィヒ・マクシミリアン大学博士論文、ミュンヘン。
- マインバーグ、H. & G. ホイブル 2006. ウツボカズラ科の系統解析のための核マーカーの導入。植物生物学 8 (6): 831–840. doi :10.1055/s-2006-924676
- Meimberg, H., S. Thalhammer, A. Brachmann & G. Heubl 2006.食虫植物ウツボカズラ科におけるtrnKイントロンの転座コピーの比較分析。分子系統学と進化 39 (2): 478–490. doi :10.1016/j.ympev.2005.11.023
外部リンク
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- 自然の生息地におけるウツボカズラ