N400（神経科学）

N400は、事象関連電位(ERP) として知られる時間同期型EEG信号の構成要素です。これは、刺激開始後約 400 ミリ秒でピークに達する負の偏向ですが、250 ～ 500 ミリ秒に及ぶこともあり、通常は中心頭頂部の電極部位で最大になります。N400 は、視覚および聴覚単語、手話記号、画像、顔、環境音、匂いなど、単語やその他の意味のある (または意味がある可能性のある)刺激に対する正常な脳反応の一部です。 ^{[1] [2] [3]}

N400は、1980年にマルタ・クタスとスティーブン・ヒリヤードによって初めて発見されました。^{[4]彼らは、読んだ}文章中の予期しない単語に対する反応を調べる最初の実験を行い、 P300成分を誘発することを期待しました。P300は予期しない刺激によって誘発されることが以前に示されていました。そこでクタスとヒリヤードは、異常な終わり方をする文章（つまり、「私はクリームと犬と一緒にコーヒーを飲む」）を使用し、予期しない文末の単語に対するP300が見られることを期待しました。しかし、これらの異常な語尾は、大きな肯定的反応を引き起こす代わりに、予想される語尾の文（つまり、彼はその本を図書館に返した）と比較して、大きな否定的反応を引き起こしました。同じ論文で、意味的には予想されるが物理的には予期しない単語（つまり、彼女はハイヒールの靴を履いた）は、N400ウィンドウで否定的反応ではなくP300を引き起こしたため、否定的反応は文末の予期しないイベントだけによって引き起こされたのではないことが確認されました。この発見は、N400が意味処理に関連しており、予期しない単語に対する単なる反応ではないことを示しています。

N400 は、頭皮で観察できる明確な電気活動パターンを特徴とします。その名前が示すように、この波形は刺激開始後 400 ミリ秒前後でピークに達し、250 ～ 500 ミリ秒の範囲で陰性が観察されます。この潜時 (刺激と反応の間の遅延) はタスク間で非常に安定しており、年齢以外にピークのタイミングに影響を与えるものはほとんどありません。^[2] N400 は、乳様突起 (耳の後ろの骨の隆起)に配置された参照電極と比較して、また刺激前の 100 ミリ秒のベースラインと比較して、負の成分です。その振幅は -5 ～ 5マイクロボルトの範囲です。ただし、N400 を従属指標として使用する研究では、別の実験条件と比較した波形の相対振幅(「N400 効果」) が絶対振幅よりも重要であることに注意することが重要です。 N400自体は必ずしも負の値を示すわけではなく、他の条件で見られるものよりも負の方向に偏向しているだけです。分布は中心頭頂部の電極部位で最大となり、視覚的な単語の場合は頭の左側でわずかに大きくなりますが、分布は誘発刺激に応じてわずかに変化することがあります。^[2]

N400 を調査するために設計された典型的な実験では、通常、文章またはリストのコンテキストで単語を視覚的に提示します。たとえば、典型的な視覚 N400 実験では、被験者はコンピューター モニターの前に座り、中央の画面の位置に単語が 1 つずつ表示されます。刺激は中央に提示する必要があります。これは、眼球運動によって大量の電気ノイズが発生し、比較的小さな N400 成分が隠されてしまうためです。被験者は、各刺激の後、またはより長い間隔で、行動タスク (単語/非単語の決定、理解に関する質問への回答、記憶プローブへの応答など) を与えられることが多く、被験者が注意を払っていることを確認します。ただし、N400 を誘発するために被験者による明白な反応は必要ではないことに注意してください。受動的に刺激を見ると、この反応が引き起こされます。

N400 を研究するために使用される実験タスクの例は、プライミングパラダイムです。被験者には、プライム ワードがターゲット ワードと連想的に関連する (例: bee と honey)、意味的に関連する (例: sugar と honey)、または直接の繰り返し (例: honey と honey) 単語のリストが示されます。ターゲット ワード (honey) に対する N400 振幅は、意味的プライミングにより繰り返しによって減少します。^[1]振幅の減少量を使用して、単語間の関連性の度合いを測定できます。

N400 を研究するために広く使用されているもう 1 つの実験タスクは、文章の読み取りです。この種の研究では、文章は被験者に中央で 1 語ずつ提示され、文章が完成するまで続けられます。あるいは、被験者は文章を自然な聴覚音声として聞くことができます。この場合も、被験者は実験中定期的に理解に関する質問に答えるように求められますが、これは必須ではありません。実験者は、文脈制約や文末単語の補完確率 (補完確率の定義については以下を参照) など、文章のさまざまな言語特性を操作して、これらの変更が波形の振幅にどのように影響するかを観察できます。

前述のように、N400反応は意味のある、または意味がある可能性のあるすべての刺激に対して見られます。そのため、幅広いパラダイムを使用してN400を研究することができます。話し言葉の提示、^[5]、頭字語、^[6]、文末に埋め込まれた画像、^[7]、音楽、^[8]、現在の状況や方向に関連する単語^[9] 、実際の出来事のビデオ、^[10]などの実験はすべて、N400の研究に使用されてきました。

どのような実験操作が N400 に影響を与えるか、また影響を与えないかをより深く理解するために、広範な研究が行われてきました。一般的な調査結果については以下で説明します。

単語の使用頻度はN400の振幅に影響を及ぼすことが知られています。他の条件が一定であれば、使用頻度の高い単語は使用頻度の低い単語に比べてN400が減少します。^[11]前述のように、N400の振幅は繰り返しによっても減少するため、文脈内で単語が2度目に提示されたとき、より肯定的な反応を示します。^[12]これらの結果は、単語が頻繁に使用されるか、文脈内で最近出現した場合、N400によって索引付けされると考えられる意味処理が緩和され、振幅が減少することを示唆しています。

N400振幅は、単語の綴りの近傍の大きさ、つまり1文字だけ異なる単語がいくつあるか（例：bootとboat）にも敏感である。近傍が大きい単語（物理的に類似した項目が多数ある）は、近傍が小さい単語よりも大きなN400振幅を引き起こす。^[13]この発見は、擬似単語、つまり実際の単語ではないが発音可能な文字列（例： flom ）にも当てはまり、それ自体は意味を持たないが単語のように見える。これは、N400が理解ネットワークの一般的な活性化を反映している証拠と見なされており、多くの単語に似ている項目（それ自体が単語であるかどうかに関係なく）は、似ている単語の表現を部分的に活性化し、より負のN400を生成する。

N400はプライミングに敏感である。言い換えれば、対象となる単語の前に意味的、形態的、または綴り的に関連する単語がある場合、その振幅は減少する。^[1]

文章の文脈において、単語によって誘発される N400 振幅の重要な決定要因は、そのクローズ確率です。クローズ確率は、ターゲット単語がその特定の文フレームを完了する確率として定義されます。Kutas と Hillyard (1984) は、単語の N400 振幅がそのクローズ確率とほぼ逆比例関係にあることを発見しました。^[14]つまり、単語が文脈内で期待されなくなると、その N400 振幅は期待される単語よりも大きくなります。文脈と一致しない単語（したがって、クローズ確率が 0 である）も、大きな N400 振幅を引き起こします（ただし、不一致の単語の N400 振幅は、その場所に期待される一致する単語のクローズ確率によっても調整されます^[15]関連して、オープンクラスの単語（名詞、動詞、形容詞、副詞）によって引き起こされる N400 振幅は、文の後半に現れる単語の方が、前の単語に比べて小さくなります。^[11]総合すると、これらの調査結果は、前の文脈が意味を構築すると、その文脈に適合する次の単語の処理が容易になり、それらが引き起こす N400 振幅が減少することを示唆しています。

N400は文末の予期しない項目に対しては大きくなりますが、その振幅は一般に、最後の単語を偽にして異常にする否定の影響を受けません。 ^[16]たとえば、「 A sparrow is a building 」という文では、 「 A sparrow is a bird 」という文の「 building 」に対するN400の応答は、「 bird 」に対するN400の応答よりも否定的です。 この場合、「 building 」はクローズ確率が低いため、 「 bird 」よりも予想外です。 ただし、両方の文に「 not 」という単語の形で否定が追加された場合（つまり、「 A sparrow is not a building 」と「 A sparrow is not a bird 」）、 buildingに対するN400の振幅は「 bird 」に対する振幅よりも依然として否定的になります。 これは、N400が文脈内の単語間の関係に反応しますが、文の真理値には必ずしも敏感ではないことを示唆しています。しかし、最近の研究では、N400は否定のような目的を果たす量詞や形容詞によって調整されることがあり、^[17]あるいは実用的に認可された否定によって調整されることがあることが実証されています。^[18]

さらに、文法違反は大きなN400反応を引き起こさない。むしろ、これらのタイプの違反は、刺激開始後約500〜1000ミリ秒で大きな陽性反応を示し、P600として知られる。^[2]

N400の顕著な特徴は、そのピーク潜時の一般的な不変性である。多くの異なる実験操作がN400の振幅に影響を与えるが、N400成分がピーク振幅に達するまでの時間を変える要因はほとんどない（加齢や病状、言語能力はまれな例である）。^[19]

ERP信号の神経発生源の位置特定は、電流が発生源からセンサーに広がるため困難ですが、複数の手法を用いて、考えられる神経発生源に関する収束証拠を得ることができます。^[20]脳表面からの直接記録や脳に埋め込まれた電極からの記録、脳損傷患者からの証拠、磁気脳波（MEG）記録（ERPによって測定された電気信号に関連する頭皮の磁気活動を測定）などの方法を使用して、左側頭葉がN400の重要な発生源として強調されてきました。 ^[21]右側頭葉も追加的に寄与しています。^[22] しかし、より一般的には、N400の時間ウィンドウでは脳領域の広いネットワークの活動が誘発され、神経発生源が高度に分散していることを示唆しています。^[2]

N400 がどのような神経プロセスや理解プロセスを示しているのかについては、いまだに多くの議論がある。研究者の中には、N400 に反映される基礎プロセスは刺激が認識された後に起こると考えている人もいる。例えば、Brown と Hagoort (1993) は、N400 は処理の流れの後半で起こり、単語の意味が前の文脈に統合されることを反映していると考えている (議論については Kutas & Federmeier, 2011, ^[2]を参照)。しかし、この説明では、意味を持たない項目 (たとえば、明確な関連性のない疑似語) も N400 を引き起こす理由が説明されていない。他の研究者は、N400 は単語が認識されるずっと前の段階で起こり、神経言語学、綴字法、または音韻分析を表していると考えている。^[23]

より最近の説明では、N400は意味記憶へのアクセスを索引付けするより広範囲のプロセスを表していると仮定しています。この説明によると、N400は刺激入力から得られた情報と短期および長期記憶（最近の文脈や長期記憶にある単語の意味へのアクセスなど）の表現との結合を表し、現在の文脈で利用可能な情報から意味を作成するために連携して機能します（Federmeier＆Laszlo、2009年、Kutas＆Federmeier、2011年^[2]を参照）。

もう一つの説は、N400は予測誤差や驚きを反映しているというものである。単語ベースの驚きはERPコーパスにおけるN400振幅の強力な予測因子であった。^[24]さらに、コネクショニストモデルは学習と言語適応に予測誤差を利用しており、これらのモデルは学習における予測誤差の伝播という観点からいくつかのN400/P600結果を説明できる。^[25]

N400は、これらの要因や他の要因の組み合わせを反映している可能性もあります。Nieuwlandら（2019）は、N400は実際には2つのサブコンポーネントで構成されており、予測可能性はN400の早い部分（刺激開始後200〜500ミリ秒）に影響し、妥当性は後期（刺激開始後350〜650ミリ秒）に影響すると主張しています。^[26] これは、N400が意味記憶へのアクセス（予測に敏感）と意味統合（妥当性に敏感）の両方を反映していることを示唆しています。

電気生理学の分野での研究が進むにつれて、これらの理論は、N400 が何を表しているかについての完全な説明を含むように洗練される可能性があります。

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