ビジュアルN1

視覚N1 は視覚誘発電位で、脳で生成され、頭皮に記録される事象関連電位(ERP)の一種です。N1 は、成分の極性と典型的なタイミングを反映するようにそのように名付けられています。「N」は、成分の極性が平均的な乳様突起基準に対して負であることを示します。「1」は、もともと最初の負の成分であることを示していましたが、現在では、刺激後約 150 ～ 200 ミリ秒であるこの成分の典型的なピークをより適切に示しています。N1 の偏向は、後頭、頭頂、中心、および前頭の電極部位を含むほとんどの記録部位で検出できます。^[1]視覚 N1 は頭皮全体に広く分布していますが、頭皮の後部よりも前頭で早くピークに達します。^{[1] [2]}これは、明確な神経および/または認知的相関を示唆しています。^[3] N1 は視覚刺激によって誘発され、視覚誘発電位の一部です。視覚誘発電位は、視覚の開始、終了、および変化に反応して観察される一連の電圧偏向です。右半球と左半球の両方が N1 を生成しますが、N1 の側性は、刺激が中央、側方、または両側のいずれに提示されるかによって異なります。刺激が中央に提示された場合、N1 は両側にあります。側方に提示された場合、N1 はより大きく、より早く、刺激の視野の反対側にあります。2 つの視覚刺激が、各視野に 1 つずつ提示された場合、N1 は両側にあります。後者の場合、N1 の非対称な偏りは注意によって調整されます。^[4]さらに、その振幅は選択的注意によって影響を受けるため、さまざまな注意プロセスの研究に使用されています。^{[5] [6]}

N1 は視覚刺激に対する正常な反応の一部である初期の視覚要素ですが、選択的注意に対する感度に関して最も広範に研究されてきました。注意に関する N1 振幅の変調に焦点を当てた初期の研究では、N1 注意効果に関する証拠は限られていました。しかし、N1 振幅と注意の関係についての不確実性は、注意のレベルが N1 振幅の変化と体系的に関連していることが判明した Haider、Spong、Lindsley (1964) の画期的な研究によって解決されました。具体的には、Haider ら (1964) は、視覚的な識別と反応を必要とする警戒タスクを使用して、参加者が視覚画像を受動的に観察するのではなく、刺激に注意を向けるようにしました。参加者は一連の光の点滅を観察し、薄暗い点滅にボタンを押して反応するように指示されました。これらの薄暗い点滅の間には、反応を必要としない明るい点滅が点在していました。実験は約100分間続き、このタイプの警戒課題では典型的に、薄暗い閃光に対する正確な反応は時間の経過とともに低下し、これは実験全体を通じて注意力が低下したことを示しています。重要なのは、N1の振幅が薄暗い閃光に対する反応に応じて系統的に変化したことです。正確性と注意力が低下すると、N1の振幅も低下しました。これは、N1の振幅が注意力のレベルと密接に関係していることを示唆しています。^[7]

異なる注意操作を用いたその後の研究でも同様の結果が見つかり、N1と注意のつながりをさらに裏付けています。ある研究では、被験者はさまざまな種類の視覚刺激に注意を向け、視覚刺激に対するN1の振幅は、刺激に注意を向けたかどうかによって変化しました。より具体的には、N1は、注意を向けられた刺激の方が無視された刺激よりも大きくなっていました。^[8] Van VoorhisとHillyard (1977)によるその後の研究^[9]では、光のフラッシュが左または右の視野に同時に、独立してランダムな順序で提供されるタスク中のN1の振幅の変化を調べました。被験者は、左に注意を向けるか、右に注意を向けるか、両方の視野に注意を向けるように指示されました。光のフラッシュが提供された視野に注意を向けると、後頭部のN1が強化されました。比較すると、注意の焦点の反対側の視野で発生したフラッシュのN1は小さくなりました。注意が左視野と右視野に分割された場合、N1の振幅は中間でした。したがって、注目された場所の視覚情報は増幅されたように見えました。注意に関連した N1 の調整は、聴覚モダリティで発見された注意効果に似た選択的視覚注意の証拠を生み出しました。聴覚モダリティでは、聴覚N100 が聴覚フィールド内の選択的注意に応じて変化します。

フィルタリングパラダイム

N1 の振幅が注意のレベルに応じて変化することが判明した後、研究者は、同一の刺激が注意を払われている場合と払われていない場合でどのように知覚されるかに興味を持つようになりました。フィルタリング パラダイムと呼ばれることもある実験パラダイムは、注意が刺激の知覚にどのように影響するかを評価するために開発されました。フィルタリング パラダイムでは、参加者はコンピューター画面の右または左の視野に注意を集中するように指示されます。視野は、通常、被験者間で試行または実験ブロックをまたいでバランスが取られます。したがって、最初の一連の試行では、参加者は右の視野に注意を払うかもしれませんが、その後は左の視野に注意を払う可能性があります。各試行内および視野全体で、参加者には同じ刺激、たとえば持続時間が異なる光の点滅が提示されます。参加者は、ターゲットと呼ばれる短時間の光の点滅などの特定の刺激が注意を払っている視野に表示されたら、ボタンを押して応答するように指示されます。各視野内のターゲットの数は非ターゲットの数よりも少なく、参加者は他の視野を無視し、その視野に提示されたターゲットに反応しないように指示されます。注意を払った視野内のターゲットを注意を払っていない視野内のターゲットと比較すると、注意を払っていないターゲットは注意を払っているターゲットよりも小さなN1を誘発することがわかりました。これは、注意が、注意を払っている（注意を払っていない）刺激の知覚を高める感覚ゲインメカニズムとして機能していることを示唆しています。^{[5] [6] [9] [10]}

視覚空間手がかりパラダイム

視覚空間キューイング パラダイムでは、注意はコンピュータ画面の 1 つの領域に向けられますが、ターゲット刺激の提示に関するキューの有効性はさまざまです。したがって、このパラダイムは、正しい場所と間違った場所に注意を向けることが N1 の振幅にどのように影響するかについての洞察を提供します。たとえば、参加者には、コンピュータ画面の右上隅と左下隅に 4 つのボックスがある視覚配列が提示されます。視覚表示の最初のフレームでは、参加者はコンピュータ画面の中央にある小さな点線を注視するように指示されます。参加者がキューを見つけられるように準備するため、点線が十字に置き換えられた警告フレームが続きます。警告フレームの後には、矢印が 1 つまたは 4 つの四角形のすべての方向を指すキュー フレームが続きます。場合によっては、キューは正確で、ターゲットが表示される四角形を指します。他の場合には、キューは不正確で、ターゲットが表示されない四角形を指します。残りのケースでは、すべてのマス目を指す中立的な手がかりが提示される。次に、4 つのマス目のうちの 1 つに小さな点が現れるターゲット フレームが表示される。最後のフレームでは、矢印が 4 つのマス目のうちの 1 つを指し、参加者はボタンを押して、そのマス目に手がかりが現れるかどうかを回答する。N1 の振幅は、正確に手がかりが示された試験、不正確に手がかりが示された試験、中立的に手がかりが示された試験で異なる。ターゲットが提示されたマス目に注意が向けられた試験 (正確に手がかりが示された試験) では、N1 の振幅は、a) すべてのマス目に注意が向けられた試験 (中立的に手がかりが示された試験) と b) 間違ったマス目に注意が向けられた試験 (不正確に手がかりが示された試験) の両方よりも大きく、N1 の振幅は正しい場所に注意を向けることの利点を表していることを示唆している。^[11]

N1 の振幅、つまりサイズは、通常 N1 を囲むウィンドウ (刺激後約 150 ～ 200 ms) 内の平均電圧を取得することによって測定されます。N1 は負の方向の成分であるため、「大きい」振幅はより負であることに対応し、「小さい」振幅はより負であることに対応します。

研究によると、N1の振幅は、刺激の角度や輝度など、N1の大きさに直接関係する特定の視覚パラメータの影響を受けることが示唆されています。^{[12] [13]}また、N1の振幅は、注意を払っている場所の刺激に対する反応の方が、注意を払っていない場所の刺激に対する反応よりも大きくなります。逆に、注意を払っている場所の刺激に対する刺激間隔（刺激の連続提示間の時間量）が長くなると、振幅は減少します。^[14]被験者が刺激に対して迅速に反応することのみを要求する単純な反応時間タスクでは、N1に対する振幅の影響は見られません。^[1]この発見は、N1が視覚識別プロセスに関連していることを示唆しています。

注意の選択効果を理解することに関心のある研究者は、振幅の違いがゲイン制御メカニズムを表すと考えられているため、N1の振幅の変化に特に興味を持っています（上記のフィルタリングパラダイムを参照）。たとえば、注意を払っていない視野内のターゲットのN1の振幅は、注意を払っている視野内のターゲットの振幅よりも小さいため、注意は、注意を払っている場所からの感覚入力の処理を増幅し、注意を払っていない場所からの感覚入力を抑制する役割を果たしていると考えられています。^{[5] [6]}したがって、N1の振幅の違いは、注意が特定の種類の感覚刺激をさらに処理するために選択するのに役立つかどうかの証拠を提供するのに役立ちます。

N1 の潜時に影響を与える要因の 1 つは処理努力です。処理努力が増加すると、N1 の潜時も増加します。^[15]具体的には、潜時は非常に複雑または困難で、したがって、より積極的な注意または努力を必要とするタスク中に増加するようです。たとえば、N1 の開始、ピーク、およびオフセット潜時は、単純な検出タスクと識別タスクとで、動く刺激に対する反応で大幅に早く発生します。^[16] N1 は視覚刺激の強度の操作にも敏感です。N1 のピーク潜時は、刺激フラッシュの明るさが増加すると短くなります。^[17]したがって、N1 の潜時は、フラッシュ強度などの知覚要因、および注意要求または処理努力のレベルによって影響を受けるようです。

色と動き

N1 の振幅の違いは、注意によって色や動きなどの視覚情報のより広範な分析が可能になるという証拠を提供している。たとえば、フィルタリング パラダイム (上記の説明を参照) では、参加者は色または動きに基づいてターゲットを識別するように指示された。参加者は視野の片側に注意を向けるように指示された場合もあれば、参加者の注意が視野の片側に集中していないケースもあった。参加者が視野の片側に注意を向けるように指示された場合、指示されなかった場合よりも、正しい色と動きのターゲットに対する N1 の振幅が大きいことがわかった。これらの結果は、特定の場所への注意が視覚情報のさらなる処理を促進し、注意が向けられていない場所でのさらなる視覚処理を抑制することを示唆している。^[18]

オブジェクトと場所

空間的注意は、さらに処理される知覚情報の選択において独特であることが示されていますが、物体もまた、さらに処理するために情報をフィルタリングする上で重要であることが示されています。たとえば、フィルタリング パラダイム (上記参照) では、長方形が視野の両側に提示されました。参加者は、視野の片側とその視野内にある物体の上部 50% に注意を向けるように指示されました。ターゲットは右上隅の影付きの領域でしたが、同様のターゲットが、注意を向けた視野内の物体の注意を払っていない下半分と、注意を払っていない視野内の物体の上部と下部に提示されました。予想どおり、注意を払った視野内のターゲットと注意を払っていない視野内のターゲットを比較すると、N1 の振幅は、注意を払った物体 (注意を払っていない物体よりも) の方が大きいことがわかりました。さらに、N1の振幅は注目視野内のターゲットと注目物体部分で最大であったが、注目物体の非注目部分にあるターゲットのN1の振幅は、注目地点から同等の距離にあるが非注目物体上にあるターゲットのN1の振幅よりも大きかった。これらの結果は、空間的注意がさらなる処理のための選択メカニズムとして機能する一方で、空間的注意は物体間に広がり、さらなる知覚処理に影響を与える可能性があるという証拠を提供している。^[19]

感情的な刺激

最近では、N1 の研究は社会的に関連する刺激の処理にまで広がっています。注意は感情刺激の処理に特に関連しており、感情刺激は（非感情刺激と比較して）優先的な注意と知覚処理を受けると考えられています。ERP 研究は、感情が注意とどのように関係しているかを理解するのに役立っています。なぜなら、N1 は注意リソースを捕捉する際の感情の重要性を調べる手段を提供するからです。さまざまなパラダイムを使用したいくつかの研究では、感情刺激が注意を捕捉する上で影響力があることがわかりました。たとえば、ある研究では、肯定的な価の刺激（例：異性の裸の人）と否定的な価の刺激（例：うなり声を上げるオオカミ）の両方が、中立的な価の刺激（例：腕時計）よりも大きな N1 振幅を引き起こすことが示されました。^[20]同様に、対人刺激の価が N1 の振幅に影響を与えることがわかっています。ポジティブな刺激（例えば、笑顔）とネガティブな刺激（例えば、悲しい顔）は、ニュートラルな刺激（例えば、無表情）よりも大きなN1を誘発することが分かっています。^[21]これらの知見は、感情的な刺激は非感情的な刺激よりも注意資源を獲得するのに効果的であるという主張を裏付けています。

視覚 N1 の振幅を調節する要因に焦点を当てた膨大な研究から、視覚 N1 はあらゆる視覚刺激によって引き起こされる感覚要素である一方、注意リソースを正しく割り当てることの利点も反映しており、重要な感覚ゲーティング機構の現れであることが示唆される豊富な証拠が得られています。関連情報が提示されている視野の領域に注意が集中している場合 (視野全体に均等に分散されている場合や関連情報が提示されていない領域に注意が集中している場合と比較して)、N1 の振幅が最大になり、注意リソースを正しく割り当てることの利点が示されます。^[22]さらに、N1 の振幅は感覚ゲイン制御機構を表していると考えられています。これは、視野の 1 つの領域に注意を集中すると、その視野で提示される関連知覚情報に対する N1 の振幅が (他の視野と比較して) 増加し、刺激のさらなる知覚処理が容易になるためです。^{[5] [6]}この発見は、注意が情報処理の流れの早い段階で刺激セットに作用する（つまり、情報をフィルタリングする）と主張する注意の早期選択モデルを支持している。

さらに、視覚N1に関する研究では、空間的注意と物体注意が、さらなる処理のための他の知覚特徴（色、動きなど）の選択に影響を与える初期選択メカニズムとして機能していることが示唆されている。N1の振幅は、注意を払った場所（注意を払っていない場所と比較して）および注意を払った物体（注意を払っていない物体と比較して）にある知覚特徴に対して最大であり、知覚特徴が注意を払った場所または注意を払った物体にある場合にのみ、さらなる知覚処理のために選択されるという証拠を提供している。^{[18] [19]}

最後に、視覚N1は注意の領域内で行われる識別プロセスを反映していると解釈されている。単に反応が求められる条件と比較すると、刺激のクラス間の区別が求められる条件ではN1成分が強化される。この効果は、識別の難易度に関係なく、色と形に基づく識別でも同様である。したがって、N1は注目される空間領域に適用される識別メカニズムを反映している可能性がある。^[23]

頭皮上のN1の地形的分布に基づいてERP成分の神経学的発生源を特定することは、他のERP成分と同様に、N1の地形的分布を生成できる潜在的な発生源（双極子と呼ばれる）、方向、および大きさの数が理論的には無限であるため、特に困難である。ERP成分の地形的分布から神経発生源を特定するこの問題は、逆問題と呼ばれている。^[24] N1の神経発生源は明確にはわかっていないが、^[10]証拠は、N1が一次視覚野に由来するのではなく、後頭頭頂葉、後頭側頭葉、および（おそらく）前頭葉の複数の発生源に由来することを示唆している。^[25]