左右差のある準備電位

神経科学において、側性準備電位（LRP）は、事象関連脳電位、つまり脳表面の電気活動の増加であり、身体の特定側における運動活動の準備を反映していると考えられています。言い換えれば、これは人が片方の腕、脚、または足を動かす準備ができたときに起こる脳の電気活動のスパイクです。これは、bereitschaftspotential （一般的な運動前電位）の特殊な形です。LRPは脳波記録（EEG）を使用して記録され、認知神経科学でさまざまな用途に使用されています。

KornhuberとDeeckeによるBereitschaftspotential（ドイツ語で準備電位）の発見は、現在広く使用されているLRPの研究につながり、メンタルクロノメトリーパラダイムの文脈でしばしば調査されてきました。^[1]基本的なクロノメトリーパラダイムでは、被験者は警告刺激を経験し、その後に間隔（前期）が続き、次に被験者が応答しなければならない命令刺激を経験します（クロノメトリーパラダイムを参照）。この前期の間に、被験者は警告刺激からの情報に基づいて片手での応答を準備できる場合があります。この準備の一部には、前中枢部位と後中枢部位にまたがって両側に分布するゆっくりとした陰性波、準備電位が含まれます。^[2] Vaughan、Costa、およびRitter（1968）は、準備電位は筋肉の収縮が起こった体の反対側でより大きいことを指摘しました。^[3]側方化されていない唯一のRPは顔と舌の動きであり、これらは両半球に対称的に分布しており、その電位の最大値は中央溝の下半分に位置している。一般的に準備電位の側方化された側面は、直接的な特定の動作に対する運動準備の量を測定するために使用できる可能性があり、「修正された運動非対称性」と呼ばれ、De JongとGrattonらによって強調されました。^[4]

LRP は、被験者が手 (または足) で自発的な動きを開始するたびに発生します。通常、被験者にはボタンを押す (または握る) という反応を要求するタスクが与えられます。LRP は、動きを開始するために使用された身体部位に関連する運動皮質の一部の ERP から記録されます。

LRP は、古典的には応答キューイングパラダイム (キューイングパラダイムを参照) で研究されており、運動皮質の頭皮の左側と右側に記録された電位を減算することで計算されます (Coles 1988)。^[1]たとえば、被験者が左手を動かすと、その後の事象関連電位は頭皮の 2 つの部位で記録され、頭皮の右側 (C4) の運動皮質に大きな陰性電位が、頭皮の左側 (C3) に小さな電位が記録されます。C3 のこの電圧を C4 から減算して値を算出し、その後、左手の動きに対するすべての被験者の応答の経過にわたって平均します。まったく同じ手順が、右手の動きを導き出す場合も行われます。平均化された電位が LRP です。より大きな陰性電位 (顔と舌の動きは除く) は、頭皮に逆説的な ERP を示す足の動き以外のすべての動きに対して、動いている体の部分の反対側に見られます (より大きな陰性電位は動いている体の部分の同側にあります)。

LRPは刺激ロック型、つまり誘発刺激が現れた瞬間を基準に測定される場合と、反応ロック型、つまり被験者が実際の運動活動を行った瞬間（運動の実行または効果器の筋活動の記録によって測定）を基準に測定される場合があります。^[5]これら2つの異なる種類の分析により、異なる種類の効果が明らかになる場合があります。

実験の何かが被験者が反応について決定を下すまでの時間に影響を与える場合（たとえば、画面を暗くして被験者が最初に刺激を認識するのに時間がかかるようにする）、刺激固定分析により、その条件では LRP 自体は遅く始まるが、実際の運動反応に「達する」のに同じ時間がかかることが示されます。一方、実験がこの種の「運動前」処理を変えず、運動プロセス自体にかかる時間に影響を与える場合、反応固定分析により、LRP が反応よりもさらに先に始まり、達するのにより長い時間がかかることがわかります。^[6]

LRP は、人が右手または左手で運動反応の準備を始めるタイミングを表す非侵襲的な脳測定です (この測定は足にも適用できますが、最もよく適用されるのは手の動きです)。つまり、この測定法を使用すると、動作が実行されないときや、参加者が進行中のシミュレーションに気付いていないときでも、脳が動作をシミュレーションしているかどうかを評価できます。このため、LRP は認知心理学のさまざまな問題を調査するための強力なツールになります。

LRP が生成できる推論には、(1) 反応が優先的に活性化されたかどうか、(2) 反応が優先的に活性化された程度、(3) 反応が優先的に活性化された時期の 3 つの一般的なタイプがあります。これらの質問とうまく連携する実験パラダイムには、キューイング パラダイム、Go/No-Go パラダイム、および反応システムに葛藤を誘発するパラダイムがあります。一般に、キューイング パラダイムは反応準備に影響を与える要因の研究に使用でき、Go/No-Go パラダイムは情報処理の時間的順序に関する質問をするのに役立ち、葛藤パラダイムは他の脳システムから反応システムに到達する情報の種類に関する質問に答えるのに役立ちます。これらのパラダイム以外では、研究では LRP コンポーネントを使用して、さまざまな認知プロセスにおける反応プロセスの寄与を特徴付けたり、行動の個人差を特徴付けたりしています。以下は、さまざまな認知分野からの LRP アプリケーションのこれらの一般的なカテゴリのいくつかの例のレビューです。

基本的なキューイングパラダイムでは、LRP が発生するには、被験者が反応しなければならない意味のある刺激がこれから提示されることを予測するキューが提示される必要があります。これにより、被験者の反応または指示された行動が、警告されたばかりの何らかのイベントの発生に依存する前期間が作成されます。将来の刺激を予測するキューは通常、警告刺激またはキューと呼ばれ、反応する将来の刺激は通常、命令刺激またはターゲットと呼ばれます。重要なのは、LRP が発生するには、命令刺激が、被験者がどちらの手で反応する準備をすべきかを示すキューである必要があり、その結果、反応準備期間が発生することです。たとえば、キュ​​ーが右手または左手で反応する確率が 50% であることを示している場合、LRP は発生しない可能性があります。側方化効果の振幅は、警告刺激によって引き起こされる異なる反応準備の量を表すと考えられています。 LRP の振幅は、応答閾値（応答開始直前の LRP のポイント）にどれだけ近いかを示します。

キューイングパラダイムは、被験者がキューに気付いていない場合でも、反応準備に影響を与える可能性があります。特殊なタイプのキューイングパラダイムでは、キューは非常に短い時間 (たとえば、40 ミリ秒) 提示され、キューの存在を効果的に「隠す」他の視覚刺激が前後に続きます。「マスクプライミング」と呼ばれるこのタイプのパラダイムは、LRP で使用され、まったく識別できないキューが応答システムに影響を与えるかどうかを確認しています。たとえば、ある研究では、ターゲットと比較して矛盾する応答情報を与えるマスクプライムは、被験者がマスクプライムを見たことがないと報告したにもかかわらず、被験者の応答時間を確実に遅くしました。^[7] また、矛盾するマスクプライムは LRP を誘発し、脳がマスクプライムの意味情報に基づいて応答を準備し始めることも示しました。これは、運動システムにとって新しく学習された意味のある意味合いを持つ手がかり (つまり、任意の応答マッピング) は、応答準備を開始するために意識的に処理される必要がないことを示唆しています。したがって、LRP は実際には開始または認識されていない応答の信号を拾うことができるため、私たちが意識せずに行われるが、それでも私たちの明白な行動に影響を与える可能性のある情報処理を明らかにすることができます。

Go/No-Go パラダイムでは、参加者は、提示されたターゲットの特定の特徴に応じて、右手または左手で応答するように指示されます。たとえば、ターゲット文字が赤の場合は右手で応答し、ターゲット文字が黄色の場合は左手で応答するように指示されます。No-Go 部分では、被験者は、ターゲットの他の特徴に基づいて、手で参照された特徴にのみ応答するように指示されます。たとえば、文字が母音の場合は応答しないように指示されます。応答するように指示された試行は「Go」試行であり、応答しないように指示された試行は「No-Go」試行です。

このパラダイムは、Go 条件と No-Go 条件での刺激特徴に対する LRP (またはその欠如) を比較することにより、情報抽出の順序に関する質問に答えるのに役立ちます。具体的には、No-Go 試行での LRP は、手の選択を促していた特徴が、応答が不要であることを示す特徴の処理の前に処理されたことを意味します。情報抽出の順序を確認するには、手の選択と No-Go 指示にマッピングされている特徴を反転することが重要です。応答と No-Go 特徴マッピングのどちらの条件でも LRP が発生しない場合は、刺激特徴が並行して、またはほぼ同時に処理されている可能性があることを示唆しています。キュー パラダイムと同様に、Go/No-Go パラダイムの LRP も異なる時点で発生し、大きさが変化する可能性があります。これにより、情報処理のタイミングと処理の異なる順序の大きさに関する追加情報が得られます。

たとえば、ある研究では、LRP コンポーネントを使用して、発話の準備中に単語に関する文法的および音韻情報が取得される時間的順序を特徴付けました。 ^[8]前述のように、この実験では Go/No-Go パラダイムが使用され、発声される描写された単語の文法的および音韻的特徴が、「Go」応答または「No-Go」応答指示のいずれかにマッピングされました。文法的特徴は、描写された名詞の文法的性別であり、音韻的特徴は、名詞ラベルが始まる音素でした。LRP の特性を使用して、単語の音韻的特徴が応答が不要であることを意味している場合でも、文法的特徴に対して応答が準備されることを示しました。重要なことは、文法的性別によって応答が必要かどうかが決定され、音韻によって応答の方向性が決定された No-Go 試行では LRP が明らかではなかったことです。これは、文法的情報が音韻的情報よりも先に取得されることを示唆しています。同様に、別の研究^[9]では、Go/No-Go パラダイムで LRP を使用して、名詞についての概念情報 (例: 描かれたアイテムは 500g より重いか軽いか) が文法情報の約 80 ミリ秒前に検索されることを示しました。これらの研究や他の研究は、単語についての概念情報が最初に検索され、次に文法情報、最後に音韻情報が検索されるという音声生成の連続モデルを支持するものと見なされてきました。しかし、Go/No-Go パラダイムを使用した最近の研究では、このモデルに異議を唱え、語彙の特徴が検索される相対的な順序は注意のバイアスによって調整される可能性があること、^[10]検索の難しさによって、音韻検索のタイミングに影響を与えずに意味情報の検索が選択的に遅れる可能性があることを示しました。^{[11] [12]}これらの研究を合わせると、LRP が音声生成中の情報処理の時間的ダイナミクスをマッピングするのにどのように役立ったかがわかります。

他の研究では、Go/No-GoパラダイムでLRPを使用して、顔を見たときに思い出される人物に関する情報の時間的性質を研究しました。廊下で知り合いに会ったときのことを考えてみてください。すぐに脳は、その人の名前や趣味、仕事、性格などの思い出など、その人に関連する事実を思い浮かべ始めます。研究では通常、顔に名前を付けることは、誰かの伝記的な記憶を思い出すよりも難しいことが示されています。LRPを使用して、研究では、顔を見ただけで、その人に関するさまざまな種類の情報にアクセスする順序に影響を与えるさまざまな要因を正確にマッピングしようとしました。^{[13] [14]}

上で説明したように、実験では LRP を使用して、刺激評価と反応選択の連続モデルを裏付ける根拠が得られました。このモデルでは、部分的な情報が環境から継続的に入手可能であり、情報が蓄積されて最終的な反応または実際には決して実行されない類似の反応になる可能性があると予測しています。これは、反応開始前に完全な刺激評価が完了していなければならないと予測する離散モデルとは対照的です。したがって、LRP を使用した結果は、部分的な情報が感覚系に蓄積され、反応準備の前と最中に運動系に送信されることを示唆しています (Coles ら、1988)。

これらの発見を例証する、古典的な認知的「葛藤」パラダイムの 1 つが、エリクセン フランカー タスクです。この実験では、参加者は、ターゲットと一致する応答またはターゲットと一致しない応答 (反対側の手の応答と一致する) を表す妨害物に囲まれた中央のターゲットに応答する必要があります。部分的な情報伝達が発生する場合、ターゲットが応答と一致しない妨害物に囲まれている試行では、最終的な応答が正しい場合でも、誤った手への応答準備を示す LRP が存在するはずであり、応答と一致する妨害物がターゲットを囲み、正しい応答が与えられた場合は、同じターゲットに対する LRP は存在しないはずです。この結果のパターンは、従来から示されています。重要なことは、この効果が応答マッピング (手全体) に関係なく維持されることです。

フランカー課題では、環境から無関係な妨害要因を遮断する必要がありますが、関連する特徴と無関係な特徴が 1 つのターゲット刺激に埋め込まれている場合はどうなるでしょうか。これ は、単語が印刷されているインクの色だけに反応することで、単語を読む自然な反応を抑制しなければならない場合など、古典的なストループ課題でよく見られます。これには、特定の刺激のタスクに関連する特徴に集中し、同じ刺激のタスクに無関係な特徴を無視する必要があります。両方の特徴に関する情報は同時に処理されますか。LRP は、このコンテキストでの部分的な情報の伝達を調査するために使用されてきました。良い例は、LRP を最初に発見した人の 1 人である Gabriele Gratton 博士が共著者となった論文にあります。^[15] この研究では、被験者は空間ストループ課題を実行し、中央の固定十字の上または下に物理的に提示された「ABOVE」または「BELOW」という単語のいずれかである次の単語に反応するように指示されます。被験者は、単語の物理的な位置または単語の概念的な意味のいずれかに反応するように（ランダムな順序で）指示されました。単語の位置と意味が一致しない場合、反応は通常遅くなり、正確性が低下します。すべての条件で、左手ボタンと右手ボタンの反応は 2 つの反応オプションに対応していました。研究の課題は、空間ストループ課題中に、位置が一致しない（または不一致な）試行での葛藤が、LRP で示せるように運動反応段階で表されるかどうかでした。不一致な試行で LRP が明らかだった場合、これは、無関係な刺激特徴に関する情報が正しい試行でも反応段階で処理され、これが反応葛藤を生成したことを示唆しており、これもまた連続的な情報処理のモデルを裏付けています。実際、結果はこの仮説を裏付けています。この研究では、イベント関連光信号（EROS）データも収集しました。これは、生体内で皮質活動を画像化する空間解像度が機能的磁気共鳴画像法よりもいくらか粗いですが、時間精度はイベント関連電位（ERP）と同等です。彼らは EROS を使用して、LRP の少なくとも 1 つの発生源が反応する手と同側の運動皮質であることを示し、ストループ課題における葛藤の 1 つの発生源として一次運動皮質の反応葛藤を裏付けました。

2001 年の DeSoto らによる研究は、情報処理の連続モデルのサポートを示すだけでなく、LRP を使用して認知プロセスにおける応答ベースの葛藤の寄与を特徴付ける良い例です。これは、認知心理学で LRP が役立つタイプのアプリケーションでもあります。

LRP は、前述のように情報処理の側面における個人差を特徴付けるためにも使用できます。その一例は、認知老化の研究に LRP が使用されたことです。

例えば、LRPは、加齢に伴う処理速度の低下が運動プロセスに起因するのか、高次認知プロセスに起因するのか、あるいはその両方に起因するのかを特定するために使用されている。^{[16] [17] [18]} Yordanovaら（2004）は、LRPを使用して、刺激処理と応答選択は年齢の影響を受けないことを示した。むしろ、単純な刺激応答マッピング（1つの応答マッピング）と比較して、応答の複雑さが増した場合（4つの応答マッピング）、高齢者の応答実行が遅くなった。同じグループによるフォローアップ研究で、Kolevら（2006）は再びLRPを使用して、2004年の研究の影響が聴覚領域に一般化されることを示し、4つの選択肢による反応時間課題における応答時間の遅延に対する加齢の影響は、刺激の処理と選択ではなく、応答の生成と実行の段階にあることをさらに裏付けた。

LRP を概説した古典的な研究と、LRP を用いた認知心理学の研究に関する最近のいくつかの応用に基づくと、LRP は機能的に何に敏感なのでしょうか? その振幅と潜時を調節するものは何ですか? そして、それは何を意味すると推測されますか?

一般的に、側方化効果の振幅は、手がかりまたは警告刺激によって引き起こされる差別的反応準備の量を表すと考えられています。たとえば、被験者に次の反応に使用すべき手に関する有効な手がかりが与えられる手がかりパラダイムでは、正確性と反応時間が速くなり、LRPで測定される正しい手の準備が手がかりに反応して見られます。^[19] 実際、中立的な手がかり（手に関する情報を提供しない手がかり）の後のLRPの存在は、被験者が推測しているかどうかを判断するために使用できます。

LRP の振幅は、応答閾値 (応答開始を予測する LRP のポイント) にどれだけ近いかを示します。1988 年の Gratton、Coles、Sirevaag、Erikson、Donchin による実験では、^[20] EMG 活動の開始の待ち時間として定義される応答開始の時間が LRP に関連して調べられました。応答開始のタイミングは、応答閾値と考えることができる特定の LRP 電圧と一貫して関連していることがわかりました。被験者がその後、明白な応答を抑制するように指示されると、抑制が成功するまでの LRP の待ち時間が遅くなるだけでなく、大きさも減少します。ただし、部分的な抑制では、明白な応答がうまく抑制されても、LRP は依然として応答閾値に達します。これは、LRP の後に「後戻りできないポイント」が発生することを示しています。

Osman 氏とその同僚の研究に基づいて、Go/No-Go パラダイムでは、特徴の弁別可能性 (例: V と 5 の弁別は簡単) または l と 1 の弁別可能性 (小文字の l と数字の 1 の弁別は難しい) が、「Go」と「No-Go」の LRP 差の開始 (応答実行) に影響しますが、LRP の開始 (応答準備) には影響しません。対照的に、彼らは、刺激と応答の適合性は LRP の開始 (応答準備) に影響しますが、差の波の開始 (応答実行) には影響しないことを示しました。より一般的には、応答準備と実行の区別は LRP の開始前後の時間を指し、刺激を見てから刺激にロックされた LRP の開始までの時間は応答準備プロセスを反映し、刺激にロックされた LRP の開始から行動応答までの時間は応答実行プロセスを反映します。全体的に、研究では、刺激の質と刺激の適合性が反応準備プロセスに影響を及ぼし、一方で、反応の複雑さに関連する要因は反応実行プロセスを遅らせる傾向があることが示されています。

その後の出来事準備に関する研究では、被験者を警告された刺激に反応するように方向付ける随伴性陰性変化（CNV）の前期とLRPの前期を調べ、出来事準備の正確なメカニズムを研究するために使用されました。 ^[21] CNVとLRPからの推論に関する論文では、Ulrich、Moore、Osman（1993）による実験が引用されており、3つの仮説が導き出されました。抽象的な運動準備仮説は、選択された反応手だけが準備され、他には何も準備されないと述べています。筋肉非特異的準備仮説は、四肢側が指定されていない場合、筋肉が同時に指示されることを示唆しています。筋肉特異的準備仮説は、方向と四肢側が指定されている場合、筋肉と四肢が準備されると述べています。筋肉特異的準備仮説は、フォローアップ研究で最も多くの支持を得ました（Ulrich、Leuthold、Sommer、1998）。運動プロセスは初期（運動非特異的準備仮説）と後期（運動特異的仮説）に分けられると示唆している。Sangals、Sommer、Leuthold（2002）およびLeutholdら（1996）による研究では、LRPはプレキュー効果に大きく影響されると結論づけている。被験者が方向やどの手を動かすべきかなどについてより多く知っているほど、時間とプレッシャーがストレスとなる状況でもLRPの前期間が長くなることが実証されている。