メモリによる差異

記憶による差異( Dm ) は、実験の学習段階における、後に記憶される項目と後に忘れられる項目との間の神経活動の差異を示す指標です。これは主に、後続記憶パラダイムを用いた研究で現れる事象関連電位(ERP) 効果として議論されています。後続記憶パラダイムでは、参加者が資料のリストを学習しているときに ERP が記録され、試行はテスト段階で記憶されるかどうかに応じて分類されます。単語や線画などの意味のある学習資料の場合、後に記憶される項目は通常、学習段階でより正の波形を示します (後続記憶の詳細については、メイン パラダイムを参照)。この差異は通常 400 ～ 800ミリ秒(ms) の範囲で発生し、一般的に中心頭頂葉の記録部位で最大となりますが、これらの特性は多くの要因によって調整されます。^{[ 1 ] [ 2 ]}

学習段階で、後から記憶された項目が、後から忘れられた項目よりも正のERP波形を誘発するという最初の報告は、1980年にSanquistらによってなされました。^{[ 3 ]} この論文では、学習段階の参加者のERPのサブセットを調べ、後から記憶された試行は、刺激提示後約450～750msの遅延陽性複合波（LPC）の時間範囲で、より正の波形を示したことがわかりました。1980年代前半から中頃にかけて、いくつかの研究で、後から記憶された項目の振幅が大きくなることで、P300 （P3b）成分が変調されることが指摘されました。 ^{[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]} 1987年、Paller、Kutas、Mayes ^{[ 7 ]}は、以前の報告と一致して、後から記憶された項目は、後から忘れられた項目と比較して、波形の後の部分でより正の波形を誘発することを観察しました。彼らは、研究段階で観察されたこれらの差異を「記憶による差異」または Dm 効果と呼んだ。Paller、Kutas、Mayes によるこの先駆的な論文以来、ERP を用いた膨大な研究が Dm 効果を用いて行われ、Dm の発現、ひいては符号化の成功に影響を与える多数の要因が詳細に明らかにされている。さらに、Dm は頭蓋内記録^{[ 8 ]}やさまざまな機能的磁気共鳴画像法(fMRI) 研究^{[ 2 ]}を用いて研究されている。

ERPでDm効果を誘発するために用いられてきたパラダイムは圧倒的に「後続記憶パラダイム」である。後続記憶パラダイムを用いた実験は、一般的に学習フェーズ（符号化フェーズ）とテストフェーズ（想起フェーズ）の2つのフェーズから構成され、各フェーズで刺激の開始時刻に同期して頭皮電極からERPが記録される。学習フェーズでは、一連の項目が参加者に提示される。通常は一度に1つずつ提示され、これらの項目はほとんどの場合単語であるが、画像や抽象的な図形も使用されている（ただし、Dm効果は一貫性に欠ける。「機能的感度」を参照）。テストフェーズでは、通常、学習フェーズで提示された項目と初めて提示される項目が混在して提示され、参加者は各項目を「古い」（学習フェーズで提示されたもの）か「新しい」（初めて提示されたもの）かに分類しなければならない。

Dm効果にとって重要なのは、テスト段階で参加者が古い項目に対して行った反応が、学習段階の試行を「後で記憶された」または「後で忘れられた」のいずれかに分類するために使用される点です。テスト段階で参加者が古い項目を正しく古いと分類した場合、その項目は学習段階の「後で記憶された」試行タイプに分類されます。一方、テスト段階で参加者が古い項目を誤って新しいと呼んだり、古い項目に対して「古い」と反応しなかったりした場合、その項目は「後で忘れられた」と分類されます。学習段階における、後で記憶されたすべての試行のERP波形が、後で忘れられたすべての試行のERP波形と比較され、一般的に、後で記憶された試行の方がより大きな正の電位が観察されます。

例えば、後続記憶パラダイムの学習段階では、参加者は「カエル」「木」「車」という単語を見るかもしれません。学習段階の後にはテスト段階があり、参加者は「シャツ」「車」「カエル」という単語を見て、それぞれの単語が既知か新規かを答えなければなりません。参加者が「車」を既知と正しく分類した場合、それは後続記憶試行となります。しかし、参加者が「カエル」を新規と誤って答えた場合、それは後続忘却試行となります。学習段階で最初に提示された「車」と「カエル」によって誘発された神経活動が比較され、この比較からDm効果が導き出されます。

「連続認識パラダイム」でもDm効果が誘発されることが知られています。連続認識パラダイムでは、学習フェーズとテストフェーズは別々のものではなく、項目が連続的に提示され、参加者は、この連続的な項目提示の流れの中で以前に（通常は2回目に）提示された項目を「既知」として反応するように指示されます。正しく「既知」と判断された項目は、その後記憶された試行となり、「見逃された」（2回目の提示時に既知と判断されなかった）項目は、その後忘れられた試行となります。その後記憶された試行と忘れられた試行の神経活動は、項目の最初の提示時と比較され、Dm効果が計算されます。

概して言えば、Dm ERP 効果とは、実験の学習段階で記録された神経活動の差で、その後記憶された項目とその後忘れられた項目を区別するものです。通常、この差は、項目の符号化中に、その後記憶された項目がその後忘れられた項目よりも正の波形を誘発するという形で現れます。多くの場合、その後記憶された項目とその後忘れられた項目の差は、刺激開始後約 400 ms で現れ、800 ms または 900 ms まで持続しますが、これは使用する刺激や実験の指示によって異なる場合があります。^{[ 1 ]}この正の増強のタイミングは、Dm が、N400成分を含むいくつかの ERP 成分の変調である可能性を示唆しています。N400 成分では、その後記憶された項目は負の振幅が小さくなり、P300 または LPC では、後で記憶された項目はこの波形でより正の振幅を示します。^{[ 1 ]}頭皮上のトポグラフィーの観点から言えば、Dm 効果は一般的に中心頭頂部の記録部位で最大になります。しかし、参加者に与える指示を変えることで、より前方に分布するDm効果を観察することができる。^{[ 9 ] [ 10 ]}これについては後述でさらに詳しく説明する。

上記で説明したDm効果の典型的な特徴は、その成分の一般的な説明を与えるものですが、その強度、タイミング、地形的な分布、さらには効果が見られるかどうかさえも、さまざまな実験操作によって影響を受けます。

後から記憶された項目に対するより大きな肯定性が複数のERP成分（P300、N400、およびLPC）に及び、タスクに応じて地形的分布が異なることから、Dm効果の神経発生源は脳全体に広く分布していると考えられる。逆問題のため、どのERP成分も脳内のどの位置で発生するかを特定することは非常に困難、あるいは不可能である。

しかし、他の認知神経科学技術からの証拠は、この問題を解明するのに役立つ可能性がある。Dm効果は符号化時の記憶プロセスを反映しているように見えることから、役割を担う可能性のある脳領域の1つは内側側頭葉（MTL）である。この脳領域は、Dm研究で観察されるタイプの記憶を生み出すことがよく知られているからである。^{[ 23 ]}

Eglerら（1997）^{[ 8 ]は}、側頭葉てんかんの手術を受ける患者のMTLから直接電気活動を記録した。MTLから直接記録している間、参加者には新しい刺激が提示され、その後、それらの刺激に対する記憶テストが行​​われた。刺激の最初の提示中のMTLからの電気活動の大きさは、その後の記憶パフォーマンスと相関することが報告された。

さらに、後続の記憶パラダイムを用いたfMRI研究では、MTLの領域がDm効果に関与していることを示唆する証拠が見つかっているが、関与する正確な領域とその寄与は不明である。^{[ 24 ] [ 25 ]}また、いくつかのfMRI研究では、学習中の前頭前野（PFC）の活動が後続の記憶を予測すること、および紡錘状回における活動が報告されている。^{[ 2 ]}

これらの相補的な認知神経科学的手法による知見を総合すると、符号化時に生じる、後の記憶形成に繋がる神経活動は脳内で拡散し、複数の時間スケールで展開されることが示唆される。事象関連電位（ERP）に見られるDm効果は、おそらくこれらの符号化過程の一部分を表していると考えられる。

Dmは符号化中の神経活動の比較であり、この活動がその後の記憶を予測することを考えると、Dmは符号化時にその後記憶された材料と忘れられた材料との間の何らかの差異を指標としている可能性が高く、おそらく学習を反映していると考えられます。ただし、この差異の性質は完全には明らかではありません。Van PettenとSenkfor（1996）^{[ 20 ]}は、さまざまな要因に応じて発生する「Dm効果のファミリー」が存在する可能性があると示唆しており、使用される刺激、符号化指示、方向付けタスク、および検索決定の種類に応じてDmに観察される差異の範囲が広いことを考えると、これはかなりもっともらしいと思われます。後続記憶パラダイムのさまざまな操作を使用した将来の研究、およびERPとfMRIまたは経頭蓋磁気刺激とfMRIなどの方法を組み合わせた研究は、Dm効果^{[ 1 ] [ 2 ]}、そしてより一般的には、さまざまな状況下で後の記憶を促進する神経および認知要因のさらなる理解につながる大きな可能性を秘めています。