潜在能力

神経学では、BereitschaftspotentialまたはBP (ドイツ語で「準備電位」) は、運動前電位または準備電位( RP ) とも呼ばれ、 随意筋運動につながる脳の運動皮質と補足運動野の活動の尺度です。BP は、随意運動の前運動計画に対する皮質の寄与の現れです。1964 年にドイツのフライブルク大学のHans Helmut KornhuberとLüder Deeckeによって初めて記録され、報告されました。1965 年に、多くの対照実験を経て完全な出版物が出版されました。^[1]

1964 年の春、ハンス ヘルムート コルンフーバー(当時はフライブルク イム ブライスガウ大学病院神経科の講師兼主任医師、リヒャルト ユング教授) とリューダー デッケ(彼の博士課程の学生) は、フライブルクのシュロスベルク丘のふもとにある「ガストハウス ツム シュヴァーネン」に昼食に出かけました。美しい庭園に 2 人で座りながら、彼らは世界中で主流となっている受動的な脳研究に対する不満と、脳と意志の自発的な活動を調べたいという希望について話し合いました。その結果、彼らは人間の意志的行為に関連する脳の潜在能力を探し、自発的な運動を研究パラダイムとして採用することに決めました。^[2]

自発運動に先立つ脳電位の研究が可能になったのは、マンフレッド・クライネスが発明した「平均過渡現象のコンピュータ」（CAT コンピュータ）の登場による。これは当時フライブルクの研究所で利用できた最初の、まだ単純な機器だった。脳波（EEG）では、α 波（またはμ 波）の不規則な減少を除いて、先行する動作はほとんど見られない。若い研究者たちは、自発的な動作（素早い指の屈曲）の脳波と筋電図をテープに保存し、動作の開始をトリガーとして、文字通りテープを裏返して分析し、動作に先立つ脳電位を分析した。当時は、逆再生やプログラム可能なコンピュータがなかったためである。人間の自発運動に先立つ電位が発見され、同年に出版された。^{[3]詳細な調査と受動的な指の動きなどの制御実験の後、} Bereitschaftspotentialという用語の付いた Citation Classicが出版された。^[2]

BP はEEG のα リズムの 10 倍から 100 倍小さいため、平均化して、電位を運動の開始と関連づけることによってのみ、その大きさが明らかになります。図は、Bereitschaftspotential と呼ばれる皮質 DC 電位の典型的な緩やかな変化を示しており、これは右人差し指の意志的な急速な屈曲に先行します。垂直線は、トリガーの瞬間 t = 0 (主働筋の EMG の最初の活動) を示します。記録位置は、左前頭葉 (L prec、C3)、右前頭葉 (R prec、C4)、中央頭頂葉 (Pz) です。これらは、リンクされた耳を基準として単極記録です。C3 と C4 の BP の差は、一番下のグラフ (L/R prec) に表示されます。重ね合わせたグラフは、同じ被験者 (BL) で異なる日に行われた 8 つの実験の結果です。Deecke, L.、Grözinger, B.、Kornhuber HH (1976) を参照してください。

BP には 2 つの成分があり、早い成分 (BP1) は約 -1.2 から -0.5 まで続き、遅い成分 (BP2) は -0.5 から 0 秒直前まで続くことに注意してください。^[4]運動前の陽性電位はさらに小さく、運動開始の約 50 から 60 ミリ秒前に始まり、反対側の手の中心前部領域で最大になる運動電位はさらに小さくなります。したがって、これらの電位を見るには細心の注意が必要です。実際の運動開始によって正確にトリガーされることが重要ですが、これは発話運動の前には特に困難です。さらに、頭、目、まぶた、口の動き、呼吸によるアーティファクトは、平均化する前に除去する必要があります。このようなアーティファクトは、数百回のスイープの後でも無視できないほどの大きさになる可能性があるためです。^[5]眼球運動の場合、眼筋電位を脳電位と区別する必要があります。 R波などの電位の起源を明らかにするために、動物実験が必要な場合もありました。そのため、他の研究室がコーンフーバーとディーケの研究結果の詳細を確認できるようになるまでには何年もかかりました。前述の指や目の動きに加えて、手首、腕、肩、腰、膝、足、つま先の意図的な動きに伴う血圧も記録されています。また、話す、書く、飲み込む前にも記録されています。^[6]

領域電位 (BP) に相当する磁気脳波 (MEG)、領域磁場 (BF)、準備磁場 (RF) は、1982 年にカナダのブリティッシュコロンビア州バーナビーにあるサイモンフレーザー大学のハル・ワインバーグの研究室で初めて記録されました。^[7]初期成分である BP 1 または BF1 は、前SMA を含む補足運動野 (SMA) によって生成され、後期成分である BP2 または BF2 は一次運動野である MI によって生成されることが確認されました^{[出典が必要]}。

これに非常によく似た事象関連電位（ERP）成分が、1962年にイギリスの 神経生理学者 ウィリアム・グレイ・ウォルターによって発見され、1964年に発表された。それは偶発的陰性変動（CNV）である。^{[8] [9]} CNVも2つの波、すなわち初期波（すなわちO波）と終末波（すなわちE波）から構成される。終末CNVはBPと似た特徴を持ち、多くの研究者がBPと終末CNVは同じ成分であると主張している。^[10]少なくとも、どちらも脳が次の行動に備えていることを示しているというコンセンサスがある。^[11]

科学界は、この「Bereitschaftspotential」に大きな関心を寄せた。これは、ジョン・エクルズ卿のコメントに反映されている。「これらの驚くほど単純な実験と、傾斜面上の金属球で宇宙の運動法則を調べたガリレオ・ガリレイの実験との間には、素晴らしい類似点がある」 ^[12] 。心理学と哲学では、意志は伝統的に人間の自由と関連づけられているため、さらに大きな関心が寄せられた（Kornhuber 1984 参照）。^[13]しかし、当時の精神は自由に敵対的であり、自由は幻想であると信じられていた。行動主義とフロイト主義の伝統は決定論的であった。意志と意志は、第一次世界大戦の前後、さらには第二次世界大戦中にも心理学の研究論文で頻繁に主要な概念であったが、第二次世界大戦の終戦後には衰退し、60 年代半ばまでにこれらのキーワードは完全に姿を消し、アメリカ心理学会のシソーラスから廃止された。^[14] BPは、一次運動野に先立って活動を開始する、随意運動に先立つ補足運動野（SMA）の参加を示す電気的サインです。^{[15] BPは、}自由意志に関する世界的な議論を引き起こしました（「The Bereitschaftspotential」の最終章を参照）。^[16]

前述のように、SMA の活動は、Bereitschaftspotential の初期成分 (BP1 または BP early) を生成します。^[17] SMA は、運動または動作の開始機能を持っています。SMA の役割は、2003 年の Cunnington らによってさらに実証され、^{[18] 、} SMA 本体と前 SMA が、帯状運動野 (CMA) と同様に、自発的な運動または動作の前に活性化されることが示されました。これは現在、「前中帯状皮質 (aMCC)」と呼ばれています。最近、同時に取得した EEG と fMRI を統合することにより、SMA と aMCC は、互いの活動を維持するように機能する強力な相互接続を持ち、この相互作用は、Bereitschaftspotential の振幅に応じて運動準備中に媒介されることが示されました。^[19]

ベイジアンネットワークを構築するために、EEGとEMG をベイジアン推論と組み合わせて使用​​し、運動意図ニューロン活動電位の発火の一般的なパターンを予測します。非侵入型脳コンピューターインターフェースの開発を試みている研究者は、システム分析、オペレーションズリサーチ、認識論と同様に、これに関心を持っています (たとえば、議論の中でスミス予測子が提案されています)。^{[さらに説明が必要]}

1980年代の自由意志に関する一連の神経科学実験で、ベンジャミン・リベットは意志の意識的経験とBP eg ^[20]の関係を研究し、BP は被験者が「今、動きたいと感じている」と報告した意識的認識よりも約0.35秒早く始まることを発見しました。リベットは、動きを開始する際には自由意志がないと結論付けています。ただし、被験者は最後の瞬間に意図した動きを防ぐことができたため、これらの行動を拒否する能力（「自由意志」）はあります。

これらの研究は広範囲にわたる議論を引き起こした。^{[21] [22]}

2016年、ベルリン（ドイツ）のジョン・ディラン・ヘインズを中心とするグループは、BP後のどの時間枠内で意図した動作を命令によりキャンセルできるかを決定した。^[23]著者らは、人間のボランティアが、EEG活動（BP）の観察からリアルタイムで動作を予測するように設計されたBCI（脳コンピューターインターフェース）との「決闘」に勝てるかどうかをテストした。彼らの目的は、動作のキャンセル（拒否）がもはや不可能になる正確な時間（後戻りできない時点）を決定することだった。コンピューターは、被験者がいつ動くかをBPによって予測するように訓練された。後戻りできない時点は、動作の200ミリ秒前だった。しかし、その後でも、ペダルがすでに動き出しているとき、被験者は、すでに開始された動作を完了しないことで、動作を再スケジュールすることができた。著者らは報告書の中で、自発的な運動の中止は既に 1985 年にリベットによって報告されていたと指摘している。したがって、新たな成果は、後戻りできない地点をより正確に判定したことであった。

ベライシャフトポテンシャルの興味深い用途は、脳コンピュータインターフェース（BCI）アプリケーションです。この信号特性は、頭皮記録（単一試行測定からでも）から識別でき、コンピュータディスプレイの制御や脊髄損傷における末梢運動単位の制御など、さまざまな用途に解釈できます。^[24]最も重要なBCIアプリケーションは、切断患者の義肢の「精神的」操縦です。

• Brunia CHM、van Boxtel GJM、Böcker KBE：「期待の指標としての陰性低速波：Bereitschaftspotential、偶発的陰性変動、および刺激先行陰性度」Steven J. Luck、Emily S. Kappenman（編）：The Oxford Handbook of Event-Related Potential Components。Oxford University Press、米国2012年、ISBN 0-19-537414-2、p. 189-207。 
• Deecke, L.; Kornhuber, HH (2003)。人間の自由、理性的な意志、そして脳。Bereitschaftspotentialの物語。M Jahanshahi、M Hallett (編)：Bereitschaftspotential、運動関連皮質電位。Kluwer Academic / Plenum Publishers ISBN 0-306-47407-7 pp. 283–320。 
• Kornhuber HH; Deecke L (2012) 『意志とその脳：理性的な自由意志の評価』 University Press of America、Lanham MD USA ISBN 978-0-7618-5862-1 
• Wise SP:運動の選択、準備、行動の決定: 非ヒト霊長類における神経生理学的研究。Marjan Jahanshahi、Mark Hallett (編) 著: The Bereitschaftspotential: Movement-Related Cortical Potentials。Kluwer Academic / Plenum Publishers、ニューヨーク、2003 年、ISBN 0-306-47407-7、pp. 249–268。 
• Nann M、Cohen LG、Deecke L、Soekadar SR：「飛び込むべきか、飛び込まないべきか - 192メートルの深淵に飛び込むために必要なBereitschaftspotential」。Scientific Reports (2019) 9:2243 https://doi.org/10.1038/s41598-018-38447-w

• http://www.cmds.canterbury.ac.nz/documents/huckabee_swallowing.pdf 2005-05-05 にWayback Machineでアーカイブ
• http://www.cs.washington.edu/homes/rao/shenoy_rao05.pdf 2005-03-04 にWayback Machineにアーカイブされました
• 米国国立医学図書館の医学件名標目表(MeSH)の Bereitschaftspotential