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| マルチクラヴラ・ムシダ | |
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科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 菌類 |
| 分割： | 担子菌類 |
| クラス： | ハラタケ類 |
| 注文： | カンタレラ目 |
| 家族： | ヒメジョオン科 |
| 属: | マルチクラヴュラ |
| 種： | M. ムシダ
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| 二名法名 | |
| マルチクラヴラ・ムシダ | |
| 同義語[4] | |
Multiclavula mucidaは世界中に分布する担子地衣類の一種で、ミズオウ科に属します。 [5] 1797年にChristiaan Hendrik Persoonによって最初に分類されて以来、この種はさまざまな同義語で記述され、複数の属に関連付けられてきました。Persoonは、その子実体を群生性（つまり、グループで成長するが、基部は分離している）で、単純なものから枝分かれした構造まで変化し、主に白っぽく、先端が黄色から茶色がかった色であると説明しました。彼はまた、秋に腐朽した湿った木によく現れ、成長に必要な緑がかった殻で覆われていることにも注目しました。
Multiclavula mucidaは世界中に広く分布し、外見も多様であるため、命名法が複雑で、他の種や属との歴史的混乱が生じている。広く分布しているにもかかわらず、ヨーロッパでは希少種とみなされており、多くの国で脅威にさらされている。Multiclavula petricola、M. vernalis、M. coronilla、Clavicorona taxophilaなどの類似種とは、色や全体的な形状が類似しているものの、担子胞子の大きさ、成長基質、子実体の構造、顕微鏡的特徴が異なるため区別できる。
系統学
歴史的分類
この菌類は、1797年にクリスティアーン・ヘンドリック・ペルスーンによって初めてクラヴァリア・ムシダとして正式に記載された。ペルスーンはこの菌類を群生性で小型、単純または枝分かれするものと特徴づけた。彼は、この菌類が秋に腐朽した湿った木の幹に現れ、外皮または緑色の粉で覆われ、時には広い範囲に広がることを記した。彼は、この種の各標本を小型で細長く、単純な形態と、より頻繁には枝分かれした形態の両方で発生すると説明した。成長の初期段階は、肥厚し、しわがあり、わずかに湾曲した先端によって特徴づけられる。枝分かれした標本では、構造は中央または基部から始まり、細く、分岐した鋭い枝に分かれる。ペルスーンによると、肉質は肉質だがあまり粘り強くなく、主に白っぽく、単純な形態では菌の先端がより濃い黄土色で、薄く白っぽい基質または被膜上で成長する。彼は、この種に共通する緑がかった殻の独特な性質に疑問を呈し、それが成長に必要と思われるが、乾燥すると消えてしまうと指摘した。さらに、パーソンは、関連種であるラマリア・オルニトポドイデスとクラヴァリア・アルビダが、その大きさと枝分かれした性質から、クラヴァリア・ムシダと一緒に分類されるべきか、それとも別種として認識されるべきかを検討した。[6]
この菌類は、分類学上の歴史の中で異なる属に移された結果、いくつかのシノニムを獲得した。最初はClavariaに分類された後、Typhula（ 1827年にElias Friesにより）、Calocera（Richard Wettstein、1886年）、Pistillaria（Julien Noël CostantinとLéon Marie Dufour、1891年）、Lentaria（EJH Corner、1950年）、およびStichoclavaria（Eckehard Paechnatz、1987年）への移動が提案された。[4]アメリカの菌類学者Ron Petersenは、1967年の出版物で、この分類群を1967年に新しく限定された属Multiclavulaに移動した。Cornerの1950年のclavarioid菌類に関するモノグラフ以前は、[1]菌糸の構造と形態は分類学でほとんど注意を払われていなかった。コーナーは膨大な文献を収集したが、多くのタイプ標本を検査することができず、種の再分類は過去の報告書に頼ることとなった。ピーターセンがクラブリノプシスを研究し、コーナーが定義したレンタリアの亜属レンタリオプシスの種と比較する中で、両属のいくつかの種が同属である可能性があることが明らかになった。コーナー自身はレンタリアの内部関係、特にその種とラマリア・ストリクタ・シリーズの種との進化的つながりについては確信が持てなかった。この曖昧さから、ピーターセンはこれらの菌類を含む属を再評価することとなった。[7]
現在の分類
Multiclavula mucidaの再分類は、地衣類を形成する菌類の他の属との比較分析によって影響を受けた。Clavulinopsis 属の種は主に陸生で、白色で薄壁からやや厚壁の胞子と単胞子性菌糸（均一な構造の菌糸からなる菌類組織の一種）を特徴とするが、 M . mucidaは独特の特徴を持つ。同様に、Lentaria属、特にL. surculus属は、主に木質性で菌糸が厚壁である点でM. mucidaとは対照的である。これらの違いにもかかわらず、 Lentaria属の種は2 つの異なるグループに細分化されているが、いずれも Corner の亜属とは一致せず、新しい属分類の必要性を示唆している。[7]
この再評価は、矛盾点とC. mucidaグループの独特な特徴によって促進され、分類学上の重要な改訂につながった。C. mucida をさまざまな属に分類していた過去の分類が再検討された。ピーターセンは、特にLentariopsisに関連するタイプ標本を検討した結果、この亜属はLentariaと合併すべきであると結論付けた。この統合とC. mucidaの独特な特徴により、系統発生的および形態学的相違点の両方に対処しながら、 Multiclavulaを独自の属として確立することができた。 [7]
語源と俗称
種小名の mucida はラテン語のmucidumに由来し、「カビの生えた」あるいは「ぬるぬるした」を意味する。属名のMulticlavula は「多くの棍棒」を意味する。[ 8]北米の文献では、この菌類は「スカム ラバー」、「一般的な棍棒状キノコ地衣類」、「脆弱な骨」、「棍棒状地衣類」など、いくつかの俗称で知られている。 [11]最後の名前は、属全体を指すのにも使用される。[12]
説明
M. mucidaの葉状体では、藻類は単に散在しているのではなく、湿った腐朽木の上のゼラチン状の基質に埋め込まれた小さな密集した球状に組織化されています。[13]このBotrydina型の葉状体構造は担子地衣類によく見られ、複数の機能を果たします。紫外線や乾燥から藻類を保護すると同時に、菌糸ネットワークを介して密接な接触を確保し、水とミネラルを継続的に供給します。[14]子実体 (担子果) は通常、単葉から裂片状で、高さは最大 2 cm (0.8 インチ) に達します。蝋のように丈夫ですが、粘液を帯びることもあり、成熟するにつれて白色またはクリーム色から灰色または淡黄褐色に変化します。これらの構造は乾燥すると純白色の先端部が現れることがよくあります。[7]子実体の粘着性により、表面にゴミが付着することがよくあります。藻類のパートナーは、真菌組織の小さなポケットに包まれていますが、緩く構造化されていない形状を保っており、菌類が子実体を生成する緑色の粒状の外皮として現れます。相利共生関係にあるにもかかわらず、藻類と菌類はどちらも個別の形態を維持しています。[15]コッコミクソイド緑藻とM. mucidaの関係は、1955年にGeitlerによって文書化されており、藻類は自由生活時よりも地衣類の中で大きくなると指摘されています。[16]彼は1956年に、このサイズの違いは、真菌のパートナーである菌類共生者によって引き起こされる藻類の分裂頻度の低下による可能性があると示唆しました。[17]増本博は、電子顕微鏡を使用して、M. mucidaの光合成パートナーがElliptochloris subsphaericaであると特定しました。[18]
菌類の内部構造は、薄い壁からやや厚い壁の菌糸を特徴としています。これらの糸は一般に平行で絡み合っており、しばしば融合しており、多くの分岐点と接続点（吻合）が見られます。これらの菌糸には、細胞を繋ぐ小さな橋のような構造であるクランプ接続も特徴としており、長さは最大200μmになります 。 [ 7]
表層の下では、より細くねじれた菌糸が側枝として担子器を形成する。担子器は典型的には短く細く、胞子を放出する4～6個の突起（胞子体）を有する。胞子の大きさは15～25×4～6μmである。胞子自体は卵形から楕円形で滑らかで、1つまたは2つの油滴（滴状）を含むことがあり、胞子紋では白く見え、大きさは4.5～7.7×1.8～3.2μmである。[7] M. mucidaは標準的な化学スポットテストのいずれにも反応せず、二次代謝産物（地衣類生成物）を含むことは知られていない。[10]
デビッド・アローラは、人気のフィールドガイド『Mushrooms Demystified』の中で、これらの小さく一時的な子実体の食用性について「全く重要ではない」と述べている。 [9]
類似種
Multiclavula mucida は日本の種Multiclavula petricolaと類似点がある。子実体の色と全体的な構造は互いに似ており、子実体は典型的には白色で主に分岐していない。しかし、2種の担子胞子の大きさは大きく異なり、M. mucidaの担子胞子の長さは4.5～7.7 μmで、 M. petricolaの7.3～9.5 μmよりも短い。さらに、M. mucidaは典型的には腐朽木で生育するのに対し、M. petricola は岩の多い基質を好む。[19] Multiclavula vernalis は、 M. mucidaと外見がいくぶん似ているが、オレンジ色で、土壌で生育することを好むこと、およびシスチジアが存在することで区別される。[9]同様の基質で生育する Multiclavula coronillaは類似しているが、高さ1cmまでのより短く単純な（分岐しない）子実体と、6～8個の茎葉を持つ担子器によって区別できる。これら2種を区別するには、通常、顕微鏡検査が必要である。[10]
M. mucidaに似た別の種はClavicorona taxophilaである。この小型で白っぽい種は、先端が広く平らなのが特徴で、腐った木の汚れの中ではなく、小枝、針葉、その他の残骸に生育するのが一般的である。[ 9]新熱帯地方では、M. mucida はSulzbacheromyces leucodontium と外見が非常に似ている。しかし、両者の生態学的嗜好は異なり、 M. mucida は主に腐った丸太に生育するのに対し、S. leucodontium は低地や亜低地の森林の陸生環境に生息するのが一般的である。また、Multiclavula属の種は山岳地帯でより一般的に見られる。[20]
生息地と分布
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この種は一般に、藻類が存在する状態で、分解中の木材に生息しています。[7]竹、[21] ブナ、[22] スギ、[23] ポプラ、オークなど、さまざまな基質で繁殖します。[24]中央ヨーロッパでは、針葉樹が特に好ましい基質です。[13] M. mucidaは広く分布しており、アジア、ヨーロッパ、南北アメリカ、おそらくオーストラリアにも生息しています。[7] [10]北米の生息域は北はアラスカにまで広がっています。[25]ラインラント＝プファルツ州ビーンヴァルト地域の海抜約130～135メートル（427～443フィート）という異常に低い標高でM. mucida が発見されたことで、分布の再評価や、さまざまな科学文献にわたる命名の不一致が促されました。砂質土壌を好む同属の他の種とは異なり、本種は主に湿潤環境で腐った木材に依存している。[26]ロータール・ガイトラーは1955年に初めて本種を亜熱帯性地衣類として特定し、[16]担子地衣類はもっぱら熱帯性であるという当時の一般的な見解に異議を唱えた。[13]
以前は北欧と中央ヨーロッパの山岳地帯原産だと考えられていたM. mucidaは、ヨーロッパのほとんどの国と世界中でますます多く見られるようになってきました。この地理的範囲の拡大は、太い丸太の腐敗を促し、菌類に適した生息地を提供する環境である自然林保護区の設立と維持に起因する可能性があります。伝統的な場所での存在の増加に加えて、この種はタスマニアを含むオーストラリアやニュージーランドなどの広範囲の地域で記録されています。 [27]
しかし歴史的に見ると、この種は集中的な林業や、二酸化硫黄の排出による土壌の酸性化などの環境汚染によって自然の生息地が破壊され、減少傾向にあった。[26]
保全
Multiclavula mucidaは、菌類学と地衣類学の分野では異なる分類法で分類されており、保護リストにおける位置づけもさまざまである。例えばドイツでは、レッドリストの絶滅危惧植物と大型菌類の異なるカテゴリーに分類されており、菌類と地衣類として認識されていることの評価の不一致を反映している。[26]フィンランドの地域レッドリストでは、個体数が2,500頭未満で減少が続いていることから、絶滅危惧種に分類されている。 [28]リトアニアでは、わずか1～3か所でしか確認されていないことから非常に希少とされており、[29]エストニアでは危急種に分類されている。[30]エストニアでは、原生林の指標とされている。この地衣類が見つかる原生林は、ヨーロッパではますます希少になっており、主に自然保護区で保護されている。[31] M. mucidaはサイズが小さく、季節によって出現するため、目立たず見落としやすいと言われています。[32] [33]
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