湖の代謝

湖の代謝は、湖の炭素固定（総一次生産）と生物学的炭素酸化（生態系呼吸）のバランスを表します。 ^[1]湖全体の代謝には、バクテリアから魚まで、湖内のすべての生物による炭素固定と酸化が含まれており、通常は一日を通して溶存酸素または二酸化炭素の変化を測定することで推定されます。 ^[2]

生態系の呼吸が総一次生産量を上回るということは、湖が周囲の集水域から河川や地下水の流入、落葉などを通じて有機物を受け取っていることを示しています。湖の代謝は、湖からの二酸化炭素の排出や湖への流入を制御することがよくありますが、周囲の集水域からの無機炭素の流入も湖内の二酸化炭素に影響を与えるため、すべての二酸化炭素の動態を説明するものではありません。 ^{[3] [4]}

湖の代謝の推定は、通常、溶存酸素または二酸化炭素の測定、または炭素または酸素トレーサーの測定に基づいて、有機炭素の生成と消費を推定します。光合成により酸素が生成され二酸化炭素が消費され、呼吸により酸素が消費され二酸化炭素が生成されます。ここでは、有機物はグルコースで表されますが、これらの反応により生成および呼吸される化学種は多岐にわたります。

光合成:${\displaystyle 6CO_{2}+6H_{2}O{\xrightarrow[{}]{light}}C_{6}H_{12}O_{6}+6O_{2}}$

呼吸:${\displaystyle C_{6}H_{12}O_{6}+6O_{2}{\xrightarrow[{}]{}}6CO_{2}+6H_{2}O}$

光合成と酸素生成は光がある場合にのみ起こりますが、呼吸による酸素の消費は光の有無にかかわらず起こります。湖の代謝用語には以下が含まれます。

• GPP - 総一次生産量（例：総光合成）
• R - 総呼吸数${\displaystyle (R_{h}+R_{a})}$
• ${\displaystyle R_{h}}$-従属栄養呼吸
• ${\displaystyle R_{a}}$-独立栄養呼吸
• NEP -純生態系生産= GPP - R
• NPP -純一次生産量= GPP -${\displaystyle R_{a}}$

湖の代謝を推定するには、湖内の生物による有機炭素の生成と消費に影響を与えるプロセスを概算する必要があります。地球上のほとんどの湖では、日周期的な変化が毎日発生します。これは、光合成と新しい炭素の生成に太陽光が利用できるのは 1 日のうちの一部の時間だけだからです。研究者はこの日周パターンを利用して、炭素自体の変化率や、日周期で発生する二酸化炭素や酸素などの溶存ガスの変化を測定できます。日周期での代謝の推定が最も一般的ですが、湖全体の炭素予算を推定することにより、季節や年間などのより長い期間にわたって湖全体の代謝を統合できます。次のセクションでは、さまざまな時間的および空間的スケールで湖の代謝を推定する最も一般的な方法を強調し、これらの各方法のいくつかの仮定について説明します。

湖内の溶存ガスの日周変化の測定は、「自由水」法としても知られ、水中の溶存酸素と二酸化炭素を測定するために使用される自律センサーが広く採用されて以来、湖の代謝を推定する最も一般的な方法に急速になりました。^{[6] [7] [8]}自由水法は、湖の代謝の多くの毎日の推定値を比較的安価に収集でき、嵐のときなど観察が難しい期間の代謝状態についての洞察を提供できるため、特に人気があります。湖内の溶存酸素と二酸化炭素の測定された変化は、溶存ガスの非生物的変化を考慮に入れた後、細菌から魚類まですべての生物の代謝の合計を表します。溶存ガスの非生物的変化には、大気と湖面間の溶存ガスの交換、異なる濃度の水の垂直または水平の引き込み（たとえば、湖の水温躍層より下の低酸素水）、または流入する小川や湖の出口からの溶存ガスの輸入と輸出が含まれます。湖の代謝率が低い場合 (貧栄養湖、曇りの日など)、または非生物的要因が生物的要因を上回るような大きなイベント (低酸素水の混合と巻き込みを引き起こす風イベントなど) がある場合、溶存ガスの非生物的変化が溶存ガスの変化を支配することがあります。 溶存ガスの生物的シグナルは、太陽が照り、光合成が起こり、溶存酸素が生成され、二酸化炭素が消費されるときに最も顕著になります。 太陽エネルギーが化学エネルギーに変換されることは、総一次生産 (GPP) と呼ばれ、このエネルギーが生物による炭素酸化によって消散されることは、生態系呼吸 (ER) と呼ばれます。 溶存酸素または二酸化炭素の高頻度 (10 分間隔など) 測定は、高頻度データを湖の代謝モデルに当てはめることによって、GPP、ER、および 2 つの差 (純生態系生産 (NEP)) の推定値に変換できます。 溶存酸素を測定する上部混合層に配置された単一のセンサーから湖の代謝を推定するための支配方程式は次のとおりです。

DO/t = GPP-ER+F

ここで、F は湖と大気の間のガスのフラックスです。非生物的フラックスが湖にとって重要であるとみなされる場合は、非生物的ガスフラックスの項を追加できます (例: 混合イベント、流入する河川ガス)。大気ガス交換 (F) は直接測定されることはまれで、通常は風による混合と対流混合から湖面の乱流を推定することでモデル化されます。ほとんどの場合、F は風速と大気圧の測定値から推定されますが、F を推定するモデルが異なると、研究対象の湖によっては湖の代謝率の推定値が大幅に異なる場合があります。^[9]夜間は光が少ないかまったくないため、総一次生産量はゼロであると想定されるため、ER は溶存酸素の非生物的変化を考慮した後、夜間の溶存酸素 (または二酸化炭素) の変化から推定できます。総一次生産量は、ER が昼夜で等しいと仮定し、日中の溶存酸素の変化を考慮すると推定できますが、この仮定はすべての湖で有効であるとは限りません。^[10]

自由水法から湖の代謝に関する良好な推定値を得るには、高い信号対雑音比を引き出すことが重要であり、正確な推定値を得るためには、データ収集前とデータ分析中に研究者が選択する必要がある。溶存ガスの収集場所（通常は表面混合層）、垂直方向と水平方向のセンサーの数、^{[11] [12] [13]}データ収集の頻度と期間、およびモデリング手法を考慮する必要がある。^[14]

自由水測定技術では、高頻度の溶存ガス測定から湖の代謝指標を推定するための数学モデルが必要です。これらのモデルの複雑さは、単純な代数モデルから、より高度な統計手法を使用した深度統合モデルまで多岐にわたります。GPP、R、NEP、またはこれらの代謝条件に関連するパラメータを推定するために、いくつかの統計手法が使用されてきました。

明暗ボトル法は、自由水法と同じ概念を使用して代謝率を推定します。GPP は太陽エネルギーがある日中にのみ発生しますが、ER は光の有無にかかわらず発生します。^[15]この方法では、2 つの別々のボトルで湖水を培養します。1 つは透明で、自然光または人工光にさらされ、もう 1 つはホイル、ペイント、またはその他の方法でボトルを包んで光から遮断します。次に、炭素固定または溶存ガスの変化を一定期間 (数時間から 1 日など) にわたって測定し、特定の湖の深さまたは統合された湖の水柱の代謝率を推定します。炭素固定は、放射性炭素同位体¹⁴ Cを明暗ボトルに注入し、時間の経過とともにボトルをサンプリングすることによって測定します。サンプルは濾紙で濾過され、藻類 (および細菌) 細胞に取り込まれた^{14 C の量は、シンチレーション カウンターでサンプルを測定することによって推定されます。明暗ボトルの14} Cの差は、一次生産性の率と考えることができます。しかし、 _CO2の非光合成的吸収のため、 ¹⁴ C 法では暗色のボトルを使用するべきか、それとも明るいボトルと藻類駆除剤DCMUで処理したボトルのみを使用するべきかについては議論があります。二酸化炭素または酸素のいずれかの溶存ガスの変化率を推定するには、生産性と呼吸の速度を推定するために、明るいボトルと暗いボトルの両方が必要です。

おそらく、湖の代謝の指標を推定する最も労働集約的な方法は、季節または年間を通じて湖への有機炭素または無機炭素のすべての入出力を測定することであり、これは湖全体の炭素予算としても知られています。湖への炭素の入出力をすべて測定することで、純生態系生産量(NEP)を推定できます。^{[16] [17]} NEP は総一次生産量と呼吸量の差 (NEP = GPP - R) であるため、無機炭素から有機炭素への(およびその逆) 純生物学的変換と見なすことができ、したがって、無機炭素または有機炭素の湖全体の質量収支を通じて決定できます。^[16]無機炭素 (IC) または有機炭素 (OC) を通じて評価された NEP は、次のように推定できます。

${\displaystyle NEP_{OC}=E_{OC}+S_{OC}-I_{OC}}$

${\displaystyle NEP_{IC}=I_{IC}-S_{IC}-E_{IC}}$

ここで、Eは河川輸送による OC の輸出量、および河川輸送と湖面と大気間の炭素ガス ( CO ₂、CH ₄など) の交換による IC です。SはOC の場合は湖底堆積物と水柱への貯蔵量、IC の場合は水柱への貯蔵量です。Iは河川、周囲の湿地、および空中経路 (大気沈着物、落ち葉など)からの OC と IC の入力量です。流域から受け取る OC が下流に輸出する量や水柱や堆積物に蓄積する量を上回る湖(I _oc > E _oc + S _oc ) は、湖内で OC から IC への正味の変換があったことを示し、したがって純従属栄養性 (負の NEP) です。同様に、流域から受け取った量よりも多くの IC を蓄積して輸出する湖 (S _ic + E _ic > I _ic ) も、湖内で OC から IC への正味の変換があったことを示し、したがって純従属栄養性です。

自由水法には底生生物の代謝シグナルが多少含まれている可能性が高いが、湖全体の代謝に対する底生生物の寄与を分離するには、底生生物に特化した方法が必要である。上述の明暗ボトル法と同様に、湖底堆積物コアを採取し、溶存酸素または炭素固定の変化を使用して、一次生産性と呼吸率を推定することができる。比較的新しい方法では、透明ドームで堆積物と水の界面を分離し、その場で溶存酸素の変化を測定する方法が説明されており、これは自由水法と明暗ボトル法を組み合わせたものである。^[18]これらのその場の底生チャンバー法では、数日間の底生生物代謝を比較的簡単に推定できるため、研究者はさまざまな気象パターンや湖の特性によって底生生物代謝がどのように変化するかを判断するのに役立つ。

特定の場所や深さの測定値を湖全体に外挿することは、湖内で垂直方向と水平方向の両方で代謝の大きな変動がある可能性があるため、問題が生じる可能性があります^[11] (変動のセクションを参照)。たとえば、多くの湖の代謝研究では、代謝の単一の表層推定値しかありませんが、これは、混合層の深さと消光深度の比率に応じて、NEP などの湖の代謝特性を過大評価する可能性があります。 ^{[12] [19]}毎日の代謝推定値をより長い期間にわたって平均すると、これらの単一場所の外挿の問題の一部を克服できる可能性がありますが^[11]、代謝推定値の意味を慎重に検討し、測定値を過剰に外挿しないようにする必要があります。

生物の代謝率、つまり生物が同化、変換、エネルギーを消費する率は、光、栄養素、温度、有機物など、いくつかの主要な構成要素の影響を受けます。これらの構成要素が生物の代謝に与える影響は、最終的に湖全体の代謝を左右し、湖が炭素の純排出源か吸収源かを決定します。次のセクションでは、これらの主要な構成要素と生物および生態系レベルの代謝との関係について説明します。ここで説明する生物と構成要素の関係は十分に確立されていますが、生物から湖の生態系への代謝率に対する構成要素の相互作用により、湖全体または湖内での経時的な代謝の変化を予測することが困難になります。これらの複雑な相互作用の影響の多くは、空間的および時間的変動のセクションで説明します。

温度は、生化学反応速度や生物活動に対する強力な制御因子です。一部の生物は寒さに適応していますが、他の生物はより暖かい生息地を好むため、最適温度は水生生物ごとに異なります。南極の塩分濃度の高い湖（ドンファン池など）や温泉（フライガイザーなど）では、極端な耐熱性が稀に見られますが、地球上のほとんどの湖沼生物は 0 ～ 40 °C の範囲の温度で生息しています。代謝率は通常、温度に対して指数関数的に増加しますが、一次生産性と呼吸の活性化エネルギーは異なる場合が多く、光合成の活性化エネルギーは好気呼吸よりも低くなります。このような活性化エネルギーの違いは、気候が温暖化するにつれて、湖沼生態系内の正味の代謝バランスに影響を及ぼす可能性があります。たとえば、Scharfenberger らは、温度が上昇するにつれて、湖沼生態系内の正味の代謝バランスに影響を及ぼす可能性があると報告しています。 （2019）^[20]は、気候変動による水温の上昇は活性化エネルギーの違いにより湖を純栄養性から従属栄養性に変える可能性があることを示していますが、それが切り替わる温度は利用可能な栄養素の量に依存します。

生物細胞に同化できる物質の量は、細胞レベルから湖の生態系レベルまでの代謝速度を制御する。湖では、リンと窒素が一次生産と生態系呼吸の最も一般的な制限栄養素である。リン濃度と湖の富栄養化との正の相関関係に関する基礎研究の結果、洗濯用洗剤中のリンの量を制限する法律が制定され、その他の規制も制定された。^{[21] [22]}リンは湖の生態系の生産性の予測因子として、また過剰なリンは富栄養化の指標としてよく使用されるが、多くの研究では、代謝はリンと窒素の両方によって、または窒素のみによって制限されることが示されている。^[23]リン、窒素、およびその他の栄養素のバランスは、生態学的化学量論と呼ばれ、生活史特性によって媒介されるこれらの必須栄養素の細胞要件を通じて、生物の成長速度と湖全体の代謝を左右する可能性がある。例えば、成長の早い枝角類は、カイアシ類に比べて窒素とリンの比（N:P）がはるかに低い。これは主に、急速な成長のために使用される細胞内のリンを豊富に含むRNAの量が多いためである。枝角類の体の化学量論に比べてN:P比が高い湖に生息する枝角類は、成長と代謝が制限され、湖全体の代謝に影響を及ぼします。さらに、食物網操作による連鎖効果により、栄養素の化学量論が変化することで生産性が変化する可能性があります。例えば、魚食動物を追加すると、急速に成長し、N:Pの低い枝角類への捕食圧が軽減され、急速に個体数が増加し、細胞内にリンを保持するため、湖がリン不足になり、結果として湖全体の一次生産性が低下する可能性があります。

太陽エネルギーは、二酸化炭素と水を有機物に変換する、いわゆる光合成に必要です。温度や栄養素と同様に、藻類はそれぞれ光の増加に対する代謝反応の速度が異なり、成長に最適な光条件も異なります。一部の藻類は暗い環境に適応している一方で、他の藻類は明るい条件で競争力を発揮します。光はまた、栄養素と相互作用して、光の増加に対する種固有の藻類の生産性反応に影響を及ぼす可能性があります。^[24]生物レベルでのこれらの異なる反応は、生態系レベルでの代謝に影響を与えるまで伝播します。^{[25] [26]栄養素が一次生産性の制限資源であると予想される}低栄養の湖でさえ、光が依然として制限資源となる可能性があり、魚の生産性など、より高い栄養段階に連鎖的な悪影響を及ぼします。^[27]湖の異なるゾーンと湖内での時間経過に伴う光の変動は、空間的にも時間的にも生産性の不均一性を生み出します。

太陽光は一次生産性を制御するだけでなく、有機物を部分的に酸化することで呼吸速度にも影響を与え、細菌がそれを分解して二酸化炭素に変換しやすくします。この部分的な光酸化により、基本的に鉱化に利用できる有機物の量が増大します。 ^[28]一部の湖では、完全な光酸化または部分的な光酸化が有機物から無機物への変換の大部分を占めますが、細菌呼吸の割合は湖によって大きく異なります。

湖の一次消費者と二次消費者は、生物の機能を維持するために有機物（植物または動物由来）を必要とします。樹木の葉、溶存有機物、藻類などの有機物は、これらの消費者に不可欠な資源を提供し、その過程で、有機物を細胞の成長と生物の維持に変換する際の湖の生態系の呼吸率を高めます。有機物源によっては、他の成分の利用可能性に影響を与える場合があります。たとえば、溶存有機物は湖の水を暗くすることが多く、湖で利用できる光の量を減らして一次生産を減らします。ただし、湖への有機物負荷が増加すると、有機物に関連する栄養素も増加し、一次生産と呼吸を刺激する可能性があります。溶存有機物負荷が増加すると、光制限の増加と栄養素制限からの解放との間でトレードオフが発生する可能性があります。このトレードオフにより、有機物に関連する栄養素の量と、溶存有機物が水柱の光を遮る速さに基づいて、湖の一次生産と溶存有機物負荷の間に非線形関係が発生する可能性があります。^{[29] [ 30 ] [31] [32]}これは、溶存有機物濃度が低い場合、溶存有機物濃度が増加すると、関連する栄養素の増加によりGPPが強化されるためです。^{[29] [30 ] [31]}しかし、溶存有機物が増加し続けると、光が一次生産性の制限資源となるため、湖水が暗くなることで光が減少することでGPPが抑制されます。^{[29] [30] [31]} DOC負荷の増加に対する最大GPPの大きさと場所の違いは、湖に流入するDOCと栄養素の比率、およびDOCが湖の光気候に与える影響に基づいて発生すると仮定されています。^{[31] [33]}湖水が暗くなると、湖内の温度レジームも変化します。これは、通常、水が暗くなると、暖かい水が湖の上部に残り、冷たい水が底にあることを意味します。この熱エネルギー分布の変化は、浮遊性および底生性の生産性（上記の温度を参照）に影響を与え、水柱の安定性を変化させ、栄養素の垂直分布に影響を与え、したがって代謝率の垂直分布にも影響を及ぼす可能性があります。

_{湖の他の成分も、 CO2}濃度、pH、塩分、シリカなど、湖の代謝率に影響を与える可能性があります。CO2_は一次生産性の制限要因（または他の栄養素とともに制限要因）となる可能性があり^[35]、より激しい植物プランクトンの大量発生を促進する可能性があります。^[36]黄金藻などの一部の藻類種は、炭素濃縮機構や重炭酸塩を光合成のための無機炭素源として使用する能力を持たない可能性があるため、CO2レベルの上昇_により光合成速度が上昇する可能性があります。藻類の大量発生中は、溶存CO2が上昇するため、_{生産の急激な増加によりCO2が枯渇してpHが上昇するため、 CO2が}成長の制限要因にならないことが保証されます。一次生産性の急上昇による短期スケール（1日未満など）でのpHの変化は、細菌の増殖と呼吸の短期的な低下を引き起こす可能性がありますが、より長い時間スケールでは、細菌群集は高pHに適応できます。^{[37] [38]}

塩分濃度は、個体の代謝率や群集構成に影響を及ぼすことで、湖沼の代謝率に変化をもたらすこともある。^{[39] [40] [41]}湖沼の代謝率は、塩分濃度と他の生態系代謝要因（フラッシング率や干ばつなど）との相互作用により、塩分濃度と正または負の相関関係にある可能性がある。^[42]例えば、Moreira-Turcq (2000) ^[43]は、降水量が蒸発量を上回ったことで沿岸ラグーンの塩分濃度が低下し、栄養塩負荷量が増加し、浮遊性生物の一次生産性が上昇したことを発見した。一次生産性と塩分濃度の正の相関関係は、流入量の増加による栄養塩利用可能性の変化の指標となる可能性がある。しかし、道路の塩分による塩分濃度の上昇^{[44] は}一部の湖沼生物に毒性を引き起こす可能性があり^[45]、極端な塩分濃度上昇は湖沼の混合を制限し、湖沼の水柱全体の代謝率の分布を変える可能性がある。

湖や貯水池の代謝率は、光や栄養素の利用可能性、温度、水柱の混合状態など、多くの環境要因によって制御されます。したがって、これらの要因の空間的および時間的変化は、代謝率の空間的および時間的変動を引き起こし、これらの要因のそれぞれは、異なる空間的および時間的スケールで代謝に影響を与えます。

湖全体の代謝に対する湖の異なるゾーン (すなわち、沿岸、湖水、底生) からのさまざまな寄与は、主に藻類および細菌バイオマスの斑状性、および光と栄養分の利用可能性によって決まります。これらの各ゾーンの代謝に寄与する生物に関して言えば、湖水代謝は植物プランクトン、動物プランクトン、および細菌代謝が支配的で、着生植物および魚類の寄与は低いです。底生代謝は、大型水草、大型および微細藻類、無脊椎動物、および細菌から大きな寄与を受けることができます。底生代謝は通常、浅い沿岸ゾーンまたは透明な水の浅い湖で最も高く、そこでは光が湖の底に届き、一次生産を刺激します。暗いまたは濁った深い湖では、一次生産は浅い水域に制限され、無酸素の深層ゾーンの形成により、深い水域での好気呼吸が減少するか、まったく行われない可能性があります。

湖内の代謝率の空間的不均一性の程度は、湖の形状、集水域の特性 (集水域全体の土地利用の違いや河川からの流入など)、および流体力学的プロセスによって異なります。たとえば、強い垂直混合や横方向混合などの流体力学的プロセスが強い湖は、高度に成層化された湖よりも代謝率に関して横方向および垂直方向の均質性が高くなっています。一方、沿岸域がより発達した湖は、円形に近い湖や浅い沿岸域の割合が低い湖よりも横方向の代謝の不均一性が大きくなっています。

水柱全体で起こる光の減衰は、温度や化学的な成層、風や対流による乱流と相まって、水柱内の栄養素や生物の垂直分布に寄与している。成層湖では、有機物や栄養素は深層に濃縮される傾向があり、光は浅層でより利用可能である。一次生産の垂直分布は光と栄養素の利用可能性のバランスに応じて変化するが、呼吸は光や栄養素とは独立して、深さに応じてより均一に起こる。^[46]この結果、湖の表層では総一次生産（GPP）と生態系呼吸（ER）が強く結びつくが、深層では結びつきが弱くなることが多い。つまり、ER率は浅層では一次生産に大きく依存するが、深層では陸生有機物と藻類粒子の堆積物および浅層で生成された有機物の混合物に大きく依存することになる。表層水の栄養塩濃度が低く、混合層の下に光が浸透する湖では、光合成に十分な光があり、栄養塩の利用可能性が高い中間深度で一次生産が高くなります。^[46]一方、透明度が低い多循環湖では、表層近くの層で一次生産が高く、通常、一次生産と呼吸の間に純栄養バランス（GPP > ER）が保たれています。^[12]

横方向では、湖内の不均一性は、開放水の湖水域と底生生物が優勢な沿岸域の代謝率の違いによって生じます。沿岸域は通常、陸上システムに近いこともあり、また水量が少なく、堆積物と水の体積比が高いことから、より複雑で不均一です。したがって、沿岸域は、温度変化、地形や河川流入からの栄養素と有機物の流入、風のせん断混合と波の作用、陸上植物による日陰、堆積物の再浮遊の影響を受けやすくなります (図 1)。さらに、沿岸域は、多くの生物の避難所、育成場、餌場として機能する大型水草が存在するため、通常、生息地の複雑さが増します。その結果、沿岸域の代謝率は、通常、短期的な変動が大きく、一般的に湖水域の代謝率よりも高くなります。^{[47] [11]}

湖内の空間的変動に加えて、湖全体の代謝率とその要因も湖によって異なります。各湖は、その形態計測、集水域の特性、水文学的特性に応じて、独自の特性を持っています。これらの特性は、水の色、温度、栄養素、有機物、光の減衰、垂直および水平混合などの湖の状態に影響し、湖の代謝に直接的および間接的な影響を及ぼします。

湖は構成要素（光、栄養素、温度、有機物など）の状態が異なるため、湖間で代謝率の大きさと変動性に違いが生じています。前のセクション（構成要素との関係）では、これらの影響力のある構成要素の変動に応じた代謝率の予想されるパターンについて説明しました。ここでは、湖の形態計測、集水域の特性、水の滞留時間の違いによって媒介されるこれらの構成要素の違いにより、湖全体の代謝が湖間でどのように異なるかについて説明します。

湖の形態計測（湖の大きさや形など）と集水域の特性（土地利用、排水面積、気候、地質学的特徴など）は、湖の水量1単位あたりの有機物と栄養素の外部流入量を決定する。集水域の大きさと湖の水量の比率（排水比）が増加すると、周囲の陸地からの栄養素と有機物の流入量も一般的に増加する。^[48]つまり、集水域が比較的大きい小湖は、集水域が比較的小さい大湖よりも湖の容積1単位あたりの栄養素と有機物の外部流入量が多くなり、一次生産と呼吸速度の両方が向上する。排水比が小さい（つまり、集水域に対する湖の表面積が相対的に大きい）湖では、代謝プロセスは周囲の集水域からの外部流入量に依存しにくいと予想される。さらに、小湖は風による混合の影響を受けにくく、通常、陸生有機物の流入量が多いため、混合深度が浅くなり、光の減衰が大きくなることが多く、小湖では一次生産が上層部に限定される。同様の集水特性を持つ湖を考慮すると、小規模な湖は一般に大規模湖よりも純従属栄養性（GPP < ER）が高い。小規模な湖のより高い呼吸速度は、システムに入る高地性有機物（つまり、流域内では合成されるが、水域の外側）によって促進され、浅い湖層に限定される一次生産を上回っているためである。

集水域の特性、すなわち土地被覆、土地利用、および地質特性は、湖に流入する有機物および栄養素の質、ならびに風への曝露に影響を与えることで、湖の代謝に影響を及ぼします。有機物の質は光の減衰に影響を与える可能性があり、風への曝露とともに、水柱全体の熱および光の分布に影響を与える可能性があります。農業が主たる景観にある湖は、同様の排水率で森林が主たる景観にある湖と比較して、栄養素の投入量が多く、有機物の投入量が少ないです。したがって、農業が主たる景観にある湖は、森林が主たる景観にある湖と比較して、一次生産率が高く、藻類のブルームが多く、大型水草バイオマスが過剰になると予想されます (図)。ただし、集水域の規模と集水域の種類の影響は複雑で相互作用します。比較的小規模の森林湖は日陰が多く、風への曝露から保護されており、また、大量の異地性有機物を受け取ります。したがって、小規模の森林湖は一般に、混合層が浅く、光の浸透が少ないため、腐植質が多くなります。湖の外で生成される異地性有機物の大量流入は、細菌、動物プランクトン、魚類などの従属栄養生物群集を刺激し、湖全体の呼吸率を高めます。そのため、小規模の森林湖は純従属栄養生物群集になりやすく、ER 率は湖の一次生産率を上回ります。一方、排水率の低い森林湖は、栄養素と有機物の流入が比較的少なく、通常は GPP 率と ER 率が低い透明水湖になります (表)。

湖沼の代謝変動に影響を及ぼすもう一つの重要な違いは、システム内での水の滞留時間であり、特に人間によって集中的に管理されている湖沼ではその差が顕著である。湖水位やフラッシング速度の変化は、栄養塩や有機物濃度、生物の豊かさ、有色有機物の光分解などの生態学的プロセスの速度に影響を及ぼし、代謝率の大きさや変動性に影響を与える。内陸湖や中程度の水力滞留時間（HRT）を持つ湖沼では、通常、システム内での栄養塩や有機物の滞留時間が長く、一次生産者の増殖や細菌による有機物の分解に有利である。^[49]そのため、これらのタイプの湖沼では、同じ栄養段階で滞留時間が短い湖沼よりも、GPPおよびER率が比較的高く、変動が少ないと予想される。一方、HRTが長い湖沼では、湖沼への栄養塩や有機物の流入が少ないため、代謝率が低下すると予想される。最後に、水位が頻繁かつ激しく変化し、フラッシング速度が加速する静水システムは、激しいフラッシングイベント中に栄養素、有機物、藻類がシステムから洗い流されるため、通常、GPP と ER 率が低く、流水システムに近いダイナミクスを示します。

日々のスケールでは、GPP率は光合成有効放射の日周サイクルの影響を最も受けますが、ERは水温の変化に大きく影響されます。^[50]さらに、夜間の呼吸パターンの研究で示されているように、ER率は有機基質の量や質、および独立栄養呼吸と従属栄養呼吸の相対的な寄与にも関連しています（例：Sadro et al. 2014 ^[10]）。 たとえば、細菌プランクトンの呼吸は、植物プランクトンによって生成される不安定な溶存有機物の利用可能性が高くなるため、日中と夜の最初の数時間は高くなる可能性があります。 太陽が昇ると、湖の一次生産が急速に増加し、多くの場合、湖は独立栄養（NEP > 0）になり、夜間に発生した炭素の鉱化によって生成された溶存CO _2が減少する。 この動作は、通常、最大光利用可能性付近でNEPがピークに達するまで続きます。その後、NEP は、光量が最大となる時間帯から翌日の日の出までの間、着実に低下する傾向があります。

雲量や嵐などの天候の違いによる入射光と気温の日々の違いは、一次生産の速度に影響を与え、程度は低いものの呼吸にも影響を与えます。^[51]これらの天候の変動は混合層の深さの短期的な変動も引き起こし、それが今度は栄養素、有機物、光の利用可能性、および垂直方向と水平方向のガス交換に影響を与えます。深い混合は光の利用可能性を低下させますが、上層の栄養素と有機物の利用可能性は増加します。したがって、混合層の深さの短期的な変動が総一次生産（GPP）に与える影響は、特定の期間における各湖の制限要因によって異なります。したがって、より深い混合層は、光合成の栄養素と光制限のバランスに応じて、GPP率を増加または減少させる可能性があります（図）。

代謝率の反応は湖で起こる物理的および化学的プロセスと同じくらい動的ですが、藻類バイオマスの変化はそれほど変動せず、より長い期間にわたって成長と減少を伴います。湖での藻類ブルームの形成には、光と栄養素の可用性の高さが関係しています。これらのブルームの間、GPP 率は非常に高く、ER 率は通常 GPP 率とほぼ同じだけ増加し、GPP と ER のバランスは 1 に近くなります。ブルームの直後、GPP 率は低下し始めますが、不安定な有機物が高い可用性のために ER 率は高いままであり、水柱の溶存酸素濃度の急速な減少につながり、魚が死ぬ可能性があります。

代謝の季節変動は、気温、氷の覆い、降雨量、混合と成層ダイナミクス、および群集の継承（例：動物プランクトンによる植物プランクトンの制御^[52]）の季節変動によって引き起こされる可能性があります。湖の代謝の季節変動は、季節が栄養素と有機物の流入と光の利用可能性をどのように変化させるか、そしてどの要因が各湖の代謝率を制限しているかによって異なります。

光は湖の代謝の主な原動力であるため、光レベルの季節性は湖の代謝率の季節的変化の重要な原動力です。したがって、光レベルが高く日が長い春や夏などの季節には、GPP 率がより顕著になると予想されます。これは、光が制限された GPP を持つ湖、たとえば濁った湖や汚れた湖で特に顕著です。光レベルの季節性は ER 率にも影響します。生態系の呼吸率は通常 GPP 率と連動しているため、GPP が高い季節には湖内で生成される有機物の増加に関連して ER 率も高くなります。さらに、光レベルが高い季節には有機物の光分解がより顕著になり、微生物による分解が刺激されて従属栄養呼吸率が向上します。

世界の湖のほとんどは冬季に凍結する^[53]。 これは低放射期間であり、氷と積雪により水柱への光の浸透が制限される。光の制限は主に積雪によって発生し、氷によって発生するものではないため、これらの湖では一次生産が積雪に非常に敏感となる。^[54]光の制限に加え、氷下の低温も代謝率を低下させるが、代謝プロセスを停止させるほどではない。そのため、代謝バランスは通常、氷期の大半でマイナスとなり、溶存酸素の枯渇につながる。乾燥気候の浅い湖では、冬季に積雪が全くないか非常に少ないため、Song ら^[54]がモンゴルの湖で報告しているように、氷の下で持続する一次生産で溶存酸素の枯渇を防ぐのに十分である。世界中の湖のうち冬季に凍結する割合が高いにもかかわらず、主にサンプリングの技術的困難さのため、氷下の湖の代謝についてはほとんど研究されていない。^{[53] [55] [54]} 赤道に近い湖では、高緯度（温帯および極地）の湖に比べて、光の強度と日照時間に関する季節性が少ない。したがって、高緯度の湖では、光が少ない季節（冬と秋）に一次生産の光制限を受ける可能性が高くなります。季節による温度差も、熱帯では高緯度の湖ほど重要ではありません。したがって、温度の季節変動が代謝率に直接及ぼす影響は、熱帯の湖よりも高緯度の湖の方が重要です（図）。同様に、熱帯および亜熱帯の湖では、高緯度の湖に比べて、天文または気象の4つの季節（春、夏、秋、冬）による季節変動よりも、成層と混合のダイナミクス、および降雨レジーム（雨季と乾季）に従った季節変動が生じる可能性が高くなります。

気温や降雨量の季節的変化は、水柱の安定性の季節的変化につながる。水柱の安定性が低い時期には、より深い混合層（湖によって水柱の完全または部分的な混合）により、より深い層からの栄養分や有機物の流入や堆積物の再懸濁による栄養分や有機物の流入が増加し、光の利用可能性が低下する。逆に、水柱の安定性が強い時期には、水柱への栄養分、有機物、および関連する細菌の内部負荷が抑制され、沈降による藻類の損失が増加する。さらに、この期間中の光の利用可能性は、光退色、堆積物の再懸濁の低下、および混合深度の低下により高く、植物プランクトンがより光に富む環境に晒される。世界中の多くの湖で、水柱の安定性が低い時期に有機物の利用可能性が高く、この有機物に関連する細菌バイオマスが増加する結果として、ER 率が高かったことが報告されている。^{[56] [57] [58]}ただし、これらの季節的変化に対する一次生産率の反応は、湖によって異なる挙動を示している。前述のように、これらの変化に対する代謝率の反応は、各湖沼の一次生産を制限する要因によって異なります（図）。水柱の安定度が低い時期には、栄養分に富んだ水の湧昇により、一部の熱帯湖沼で観察されているように、浮遊性のGPP率が上昇する可能性があります。^{[59] [60]}逆に、水柱の安定度が低い時期には、一部の温帯および亜熱帯湖沼で観察されているように、光の利用可能性が低いためにGPP率が制限される可能性があります。^{[61] [62]}よく混合された季節が最も生産性の高い時期である湖沼であっても、通常、成層化が解除される時期には、正味の代謝収支はよりマイナスになります。これらのシステムではGPPが高いにもかかわらず、堆積物や深層水からの有機物ストックの利用可能性が高まることでER率も高まります。

降雨量の季節的な違いも代謝率に影響する。降雨量の増加は湖沼への有機物や栄養素の流入を促進し、栄養素の増加と光の利用可能性の低下とのバランスに応じて、ER 率を刺激し、GPP 率を刺激または阻害する。一方、降雨量の減少は水位を下げて栄養素とクロロフィルの濃度を高め、水生環境の熱安定性を変化させることで湖沼条件にも影響を与える。これらの変化は ER 率と GPP 率を高めることもできる。したがって、降雨量の季節的な変化に対する代謝率の反応の程度は、湖沼の形態計測、集水域の特性、降雨量の強度と期間に依存する。北西太平洋の台風地域など、頻繁に激しい嵐にさらされる湖沼では、数日間続く激しい降雨が発生する。^[63]これらの嵐の季節には、日光の減少と水と生物の流出により代謝率が低下すると予想される。この減少はER率よりもGPPでより顕著になると予想され、より従属栄養的なNEP（GPP < ER）をもたらす。例えば、台湾の亜熱帯湖では、台風シーズンにGPPとER率の分離が観察され、有機物プールが自地性（湖内で生成された有機物）から異地性（湖の外で生成された有機物）に移行した。^[64]これは、ER率がGPP率よりも台風の撹乱に対してより耐性があることを示唆している。

代謝率の年々の変動は、集水域の大規模な変化、またはエルニーニョ南方振動 (ENSO)に関連する現象などの方向性と周期的な気候変動や気候擾乱によって引き起こされる可能性があります。集水域、気温、降水量の年々の変化は、湖への栄養分と有機物の流入、光の減衰、混合ダイナミクスの変化、および代謝プロセスの直接的な温度依存性によって、代謝率に影響を与えます。

降水量の増加は、湖沼の有機物、栄養素、堆積物の外部負荷を増加させます。さらに、降雨量の増加によって促進される流出イベントの増加は、混合ダイナミクスを変え、生物の物理的なフラッシュを引き起こす可能性もあります。高い蒸発率に関連する降水量の減少も、水位を下げて栄養素とクロロフィルの濃度を高め、水生環境の熱安定性を変えることで、湖沼条件に影響を与えます。暖かい年には、水柱の安定性が増すため、光層への栄養素と有機物の流入が制限されます。対照的に、寒い年には、水柱の安定性が低下するため、堆積物の再浮遊と、深層からの栄養素と有機物の流入が促進されます。これにより、光の利用可能性が低下し、栄養素と有機物の利用可能性が高まります。したがって、年ごとの降水量と気温の違いが代謝率に与える影響は、これらの変化の強度と期間、および各水体の GPP と ER を制限している要因によって異なります。

GPP と ER の栄養素と有機物に制限がある湖では、雨量の多い年には地形からの栄養素と有機物の流入量が増えるため、GPP と ER の速度が速まる可能性があります。これは、陸生の流入が一次生産者と従属栄養生物群集にすぐに利用可能になるか、代謝プロセスが非常に低いか存在しない深層から湖に入るかどうかによって異なります。この場合、流入は次の水柱混合イベントでのみ利用可能になります。したがって、降雨による代謝速度の上昇は、湖の成層と混合のダイナミクス、水文学、および形態計測にも依存します。一方、乾燥した年でも、水位の低下を伴い、栄養素と有機物濃度が高ければ、GPP と ER の速度が速まる可能性があります。水位の低下は、水柱の安定性の低下と堆積物との近接性の増加に関連し、深層からの栄養素と有機物の流入が増加します。また、水の蒸発による水位の低下は、濃縮効果をもたらします。その結果、暖かい年には水柱がより安定し、混合層の深さが浅くなるため、混合層への栄養素と有機物の内部流入が減少します。このシナリオでは、代謝率は上部混合層で低くなります。混合層よりも深い光層を持つ湖では、中間の深さで代謝率が高くなり、深部のクロロフィルが最大になる時期と一致します。

一次生産が主に光の利用可能性によって制限される湖では、降雨量の増加は光の利用可能性の低下につながり、溶存有機物と総懸濁物質の増加につながる可能性があります。その結果、降雨量の増加はGPPレベルの低下に関連し、それが土着生産に関連する呼吸速度を低下させ、GPPとER速度の分離につながります。^[65]さらに、雨の多い年に異地性有機物が利用可能になるとERが上昇し、その結果、代謝バランスがマイナス（NEP <0）になる可能性があります。^[49]

年間降水量の変化も、湖沼内の代謝率の空間変動に影響を与える可能性があります。たとえば、ウィリアムソンと共同研究者^[49]は、北米の超富栄養化貯水池では、GPPとER率の相対的な空間変動は、雨の多い年よりも乾燥した年に高いことを発見しました。これは、乾燥した年には、内部負荷、栄養素の吸収、沈殿、再懸濁などの内部プロセスが代謝率に高い関連性があることを示唆しています。

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