
カセケラチンパンジー群集(以前はカサケラと綴られていた[ 1 ])は、タンザニアのタンガニーカ湖近くのゴンベ国立公園に生息する、人慣れした野生の東部チンパンジーの群集である[ 2 ]。この群集は、1960年に始まったジェーン・グドールの先駆的な研究の対象となり、それ以来研究は継続され、自然生息地における動物の最長継続研究となっている[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]。その結果、この群集はチンパンジーの研究に大きく貢献し、いくつかの書籍やドキュメンタリーで広く知られるようになった。この群集の人気は、グドールが観察しているチンパンジーに名前を付けるという慣習によって高まった。これは、対象を番号で識別するという一般的な科学的慣習とは対照的である。グドールは一般的に、乳児には母親と同じ文字で始まる名前を付ける命名規則を使用し、母系系統を認識できるようにした。
カセケラのチンパンジーの群れを観察することで得られた最も重要な発見の 1 つは、道具の使用でした。1960 年 11 月 4 日、グドールは、デイビッド・グレイビアードと名付けたチンパンジーが、シロアリ塚からシロアリを採取するために草の茎を道具として使用しているのを観察しました。その後、彼女はデイビッド・グレイビアードとゴリアテという別のチンパンジーが、シロアリを捕獲するための道具を作るために小枝から葉を剥ぎ取っているのを観察しました。それまで、チンパンジーの道具の使用はめったに観察されておらず、人間以外の動物による道具の作成は観察されたことがありませんでした。それまで、道具を作ることは人間であることの決定的な特徴の 1 つはと考えられていました。[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] 1960 年 10 月 30 日には、もう 1 つの重要な観察がありました。その日、グドールは群れのチンパンジーが肉を食べているのを観察し、チンパンジーは菜食主義者であるという考えを覆しました。[ 7 ] 1960年代初頭のグドールによる3つ目の観察は、オスのチンパンジーが雨の中、突進したり、鳴き声を上げたり、地面や木を叩いたり、枝を引きずったりする「雨乞いの踊り」を行うことだった。 [ 8 ] [ 9 ] 1970年代初頭、このコミュニティのチンパンジーが、隣接するカハマチンパンジーコミュニティのチンパンジーに対して継続的に組織的な攻撃を行い、最終的にそれを全滅させたことが観察された。[ 10 ] [ 11 ]歴史家のイアン・モリスによれば、この「4年間の戦争」は、科学者がチンパンジーが「意図的に別のコミュニティのチンパンジーを探し出し、攻撃し、死なせる」様子を観察した最初の事例であり、「[非ヒト]霊長類の間での永続的な『戦争』の最初の記録」と評されている。[ 10 ] [ 12 ]
カセケラ・チンパンジー・コミュニティには、書籍やドキュメンタリーで特に注目を集めている家族がいくつか存在する。F家族はコミュニティに5頭のアルファオスを輩出しており、特にメスのリーダーであるフローは、グドールが人間の観察者としてコミュニティに受け入れられる上で重要な役割を果たした。G家族は少なくとも1頭のアルファオスを輩出しており、また、チンパンジーでは珍しい双子も複数誕生している。その他にも、T家族やS家族(アルファオスを1頭輩出)など、注目すべき家族が存在する。
フロー( 1919年頃- 1972年)[ 13 ]は、Fファミリーの女家長でした。Fファミリーとは、彼女と彼女の母系の子孫全員が「F」で始まる名前を与えられたことから名付けられました。1962年、フローは幼い娘のフィフィとともに、グドールのキャンプに近づいた最初のチンパンジーの1頭でした。フローがグドールに近づき、フィフィが手を伸ばしてグドールの額に触れることを許し、自分が受け入れられたことをグドールに知らせる映像は、IMAX映画『ジェーン・グドールの野生のチンパンジー』に収録されています。[ 14 ]その後、彼女は息子のフィガンとファベンをキャンプに連れてきました。彼らは後にコミュニティの著名なメンバーになります。また、 1963年に発情期を迎えると、彼女はコミュニティのオスをグドールのキャンプに引き寄せました。[ 14 ] [ 15 ]
ジェーン・グドール博士が初めてフローを観察した時から、フローはカセケラのチンパンジーの群れ全体で最も地位の高いメスであるように見えた。フローは、自分の子供と交流する際には愛情深く、遊び好きで寛容な個体として描かれているが、他のメスに対してはためらうことなく攻撃的に支配した。[ 16 ] [ 17 ]フローは子育てに成功し、子供たちを激しく守った。フローの支配的な地位のおかげで、子供たちは皆、自信を持って成長した。自信に満ちた母親フローに育てられたフィフィは、高い地位にある家族だけでなく、大人のオスとの親密な関係のおかげで、ゴンベで人気のあるメスに成長した。フィフィは母親の優れた地位を受け継ぎ[ 16 ]、兄のファベンとフィガンがトップクラスの大きなオスだったため、非常に自信を持って成長した。[ 18 ]フローには少なくとも5匹の子供がおり、3匹の息子(ファベン、フィガン、フリント)と2匹の娘(フィフィとフレイム)がいたことが知られている。フローはファベンを出産した時28歳でした。ほとんどのメスのチンパンジーは12~14歳で最初の子供を産むため、フローはファベンの前に少なくとも1匹の子供を産んでいた可能性があり、その子供は死亡したか、メスであれば1960年にグドールがゴンベに到着する前に他のコミュニティのいずれかに移った可能性があります。フローは1972年に亡くなり、イギリスのサンデー・タイムズに死亡記事が掲載されました。[ 19 ]フローの子孫はカセケラ・チンパンジー・コミュニティの3分の1を占めており、長年にわたって権力を握ってきた個体もいます。彼女の娘フィフィは彼女の後を継いで最高位に君臨し、2004年までゴンベの歴史上、他のどの女性よりも多くの子孫を残した。彼女の孫であるフロイト、フロド[ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]、フェルディナンド[ 24 ] [ 25 ]はコミュニティのアルファオスであり、2025年現在、コミュニティは彼女の曾孫であるファッジ[ 24 ] [ 26 ]によって率いられている。
ファベン(1947年頃 - 1975年)[ 13 ]は、フローの最年長の既知の子孫でした。[ 27 ]彼は力強いオスでしたが、 1966年にコミュニティを襲ったポリオの流行で片腕の機能を失いました。[ 27 ]障害にもかかわらず、彼は見事な二足突進ディスプレイを習得し、コミュニティ内で高い地位を取り戻すことができました。[ 27 ]彼の支援は、1969年のハンフリーのアルファオスの地位への昇格、そして1972年の弟フィガンのアルファオスの地位への昇格に不可欠でした。[ 28 ] [ 29 ]ファベンはまた、1973年から1975年の間に起こったライバルのカハマコミュニティ(元カセケラメンバーによって形成された)との紛争にも参加し、元カセケラのアルファオスであるゴリアテを含む数人のカハマのオスの殺害のリーダーでした。[ 27 ] [ 30 ]ファベン自身は1975年に亡くなったが、おそらくカハマ族とのさらなる対立が原因だったと思われる。[ 27 ]ファベンの死後、フィガンは数ヶ月間アルファオスとしての地位を維持するのに苦労し、最終的にアルファの地位をゴブリンに奪われた。[ 28 ]
フィガン(1953年頃 - 1982年)[ 13 ]はフローの次男だった。[ 31 ]グドールは彼をゴンベで最も知能の高いチンパンジーだと考えていた。[ 32 ]ファベンより年下だったが、1966年にファベンの腕がポリオで麻痺した後、兄を支配することができた。[ 31 ]ファベンの支援を受けて、フィガンは1972年に以前のアルファオスであるハンフリーと年上のライバルであるエヴェレッドを破り、アルファオスになることができた。この時、グドールは彼をゴンベの記録された歴史の中で最も強力なアルファオスだと評した。[ 31 ] 1975年にファベンが死んだ後、フィガンは疑う余地のないアルファの地位を失い、オスの連合に支配されるようになったが、依然としてトップランクのオスだった。[ 31 ] 1977年までに、彼は前任者のハンフリーを含む他のオスと同盟を結ぶことでアルファの地位を取り戻した。[ 31 ] 1979年、彼は以前支持していた15歳のゴブリンによってアルファの地位から引きずり降ろされたが、他のオスと同盟を結ぶことで再びアルファの地位を取り戻した。[ 31 ]強力なオスであるにもかかわらず、フィガンが他のオスと同盟を結ぶ能力は、彼がアルファの地位を維持する上で重要な役割を果たした。[ 33 ] 1982年、ゴブリンが再び彼を追放し、フィガンは姿を消し、数ヶ月後に死亡したと推測されるが、最後に目撃されたときは健康そうに見えた。[ 31 ]フィガンは数年間アルファのオスであったが、確実に子供をもうけたとは知られていないが、数匹の子供の父親である可能性は高い。[ 34 ]
フィフィ(1958年頃 - 2004年)[ 13 ] [ 35 ] [ 36 ]はフローの長女だった。[ 37 ] [ 20 ] フィフィは高位の家柄の恩恵を受け、コミュニティの女性階層の頂点に上り詰めた。[ 18 ] [ 37 ] [ 20 ]フィフィには9人の乳児がおり、そのうち7人が独立まで生き残った。[ 37 ] [ 20 ]彼女の2人の長男、フロイトとフロドは、もう一人の息子フェルディナンドと同様に、コミュニティのアルファオスとなった。彼女のもう一人の息子、ファウスティーノも高い地位に達した。生き残った3人の娘はファニ、フロッシ、フリルトだった。[ 37 ] [ 20 ]彼女には息子フレッド(1996~1997年)と娘フラハ(2002~2004年)がいたが、フラハは乳児期に亡くなった。[ 13 ] [ 38 ]フレッドの父親はフィフィのもう一人の息子フロドだった。[ 39 ] 5歳のフィフィはドキュメンタリー「森の人々:ゴンベのチンパンジー」の中心人物であり、母親と兄弟も登場し、幼い弟フリントに近づこうとしていた。[ 40 ]フィフィの生き残った4人の息子は全員、コミュニティでアルファおよび/またはベータの地位にあった。孫のファッジ(ファニの子)もアルファオスの地位を獲得した。フロドがアルファオスとして君臨していた晩年、フィフィは彼を攻撃から守るのを手伝い、その過程で怪我を負った。[ 41 ]
チンパンジーではオスの方が攻撃的な性別だと考えられているが、ゴンベでの研究では、メス同士の攻撃も実際に起こることが明らかになっている。[ 42 ]ゴンベでメス同士の攻撃的な遭遇が起こる2つの状況のうちの1つは、新生児の存在だった。[ 42 ]フィフィは、自身も非常に優秀な母親であるにもかかわらず、コミュニティ内の他の下位のメスに対して獰猛で幼児殺しの攻撃を行ったことが観察された、恐るべきメスに成長した。フィフィと彼女の成人した娘ファニが、仲間のカセケラのメス、グレムリンを3回にわたって攻撃的に嫌がらせしているのが観察された。最初は1993年に娘のガイアが生まれた後、そして5年後に双子が生まれた後だった。これに続いて、6年後にグレムリンが次の赤ちゃんを産んだ後に、グレムリンに対する別の攻撃があった。[ 42 ]研究者たちは、他のメスの乳児への攻撃は食料競争に関係していると推測するしかなかった。各メスは自分の子孫のグループのために資源を確保しようと努力しており、他のメスの家族単位の拡大は資源を枯渇させる可能性があるからである。[ 18 ]フィフィとファニによる攻撃は、1970年代の以前の加害者であるパッションとポムの攻撃と似ており、[ 42 ]共食いはまれであると考えられているが、オスとメスのチンパンジーの両方で発生することが証明された。
2004年、当時46歳でカセケラ・コミュニティで当時最も長生きしていたチンパンジーだったフィフィは、9月に末っ子で9番目の子供である2歳の娘フラハとともに姿を消した。[ 43 ]その年、フィフィはカセケラ・コミュニティの縄張りの最北端まで移動し、同時に隣接するミトゥンバ・コミュニティがカセケラの縄張りの境界に近づくほど南に進出したことから、フィフィと彼女の子供はミトゥンバの縄張りのオスに致命的な攻撃を受けた可能性がある。メスのチンパンジーがコミュニティの縄張りの安全から離れることは、特に脆弱な子供を連れている場合は危険を伴う。チンパンジーのコミュニティ間の関係に関する研究では、チンパンジーはライバルコミュニティの縄張りを持つオスに攻撃される可能性が高いことが明らかになっています[ 44 ]。攻撃の激しさは侵入者の性別によって異なり、侵入者がメスの場合は、オスにとって繁殖上の利益があるかどうかによって決まります。若い発情期のメスは、新しい交尾相手になる可能性があると見なされるため、攻撃を免れることが多いのですが、授乳中の母親と幼い子どもはオスにとってほとんど役に立たないと考えられ、致命的な攻撃と死につながります[ 44 ] 。フィフィとフラハの遺体は発見されませんでしたが、2005年にカセケラの仲間のメス、パティが近隣のミトゥンバ・コミュニティのオスに殺されたことが確認されたことで[ 45 ] 、フィフィと子どもの運命がほぼ確定しました。
フリント(1964年~1972年)はフローの3番目の息子で、グドールがコミュニティの観察を始めてから初めて生まれた赤ちゃんだった。[ 13 ]グドールは、フリントが野生のチンパンジーとして初めて誕生から死まで生涯が記録されることを意図していた。[ 3 ]フリントは離乳に 苦労し、妹のフレイムの誕生によってフローの赤ちゃんの座を奪われると、取り乱して怒り狂った。[ 46 ] フレイムが姿を消した後(おそらくフリントの仕業)、彼は再び熱意を取り戻したが、甘えん坊で幼児のような行動を再開した。[ 46 ]甥のフロイトが生まれると、フリントは新しい赤ちゃんに魅了され、フロイトの生後1年間に大きな影響を与えた。[ 47 ] 1972年に母親のフローが亡くなると、フリントは落ち込んで病気になり、彼女の死後約3週間で亡くなった。[ 19 ]
フレイム(1968年~1969年)はフローの娘だった。[ 13 ]フローの息子フリントは4歳の時、生まれたばかりのフレイムがフローの腕の中にいる間に、母親の乳房を吸うために激しい発作を起こした。フレイムは生まれて間もなく姿を消した。嫉妬深い兄フリントに殺されたのではないかという憶測がある。[ 48 ]
フロイト(1971年5月 - 2014年3月)はフィフィの長男だった。[ 49 ] 彼の父親はカセケラ共同体外の男性だった。[ 50 ]幼少期、彼は地位の高い母親と、アルファオスである叔父のフィガンから恩恵を受けた。[ 49 ] 1993年、フロイトは幼馴染のウィルキーを追放してアルファオスになった。[ 49 ]アルファオスである間、彼の弟で体格の大きいフロドは共同体で2番目に高い地位のオスになった。1997年、フロイトが疥癬にかかっている間に、フロドがアルファの地位を引き継ぐことができた。[ 49 ] [ 51 ] [ 23 ]アルファの地位を失った後、フロイトは中位のオスとしての役割に落ち着いたが、興奮すると依然として上位のオスを脅かすことができた。[ 20 ] [ 52 ] 彼は他の男性にとって重要な同盟者としても機能することができた。[ 51 ]
兄のフロドほど攻撃的ではないものの、フロイトは少なくとも一度は幼児殺しを行ったことが知られており、2004年にカセケラのトフィキという名の幼児を殺害した。[ 38 ]老齢期には、弟たちが肉や蜂蜜を分け与えるなどして、彼を支えたこともあった。[ 51 ]ドキュメンタリー「チンパンジー・ファミリー・フォーチュンズ」は、孤児の若いメスのフリルトが、数ヶ月の孤独の後、兄のフロイトに毛づくろいをしてもらい慰めを見出す場面で終わる。[ 53 ] 彼は少なくとも一匹の子ども、2004年に生まれたメスのココアをキャンディの父親にしていた。 [ 54 ] [ 55 ] [ 56 ]フロイトのアルファとしての地位を維持する方法は、より小柄な前任者のウィルキーや、より大柄な後継者のフロドとは異なっていた。[ 57 ]フロイトは99ポンド(45kg) で、81ポンド(37kg)のウィルキーより大きく、113ポンド(51kg)のフロドより小さかった。[ 57 ]フロイトはフロドより攻撃性が低く、同盟関係を維持するために他のオスを毛づくろいする頻度が高かったが、ウィルキーより接触攻撃が多く、毛づくろいは少なかった。[ 20 ] [ 52 ] [ 57 ]アルファオスだった頃は、その威嚇行動で体格の大きいフロドさえも威嚇することができた。[ 23 ]
フロイトは2014年3月に42歳以上で亡くなったが、これはコミュニティの歴史上、年齢が判明している最高齢のオスだった。[ 35 ] [ 51 ]フロイトは、誕生から老齢までの全生涯が研究者によって記録された最初の野生チンパンジーの1頭だった。[ 58 ]
フロド(1976年6月30日 - 2013年11月10日)はフィフィの次男だった。[ 21 ]彼の父親は比較的地位の低いオスのシェリーだった。フロドは幼い頃から異常に大きく、攻撃的だった。彼は幼い頃に石を投げることを覚え、狙いが非常に正確になった。時には人間の観察者に石を投げつけ、しばしば彼らに当たってあざを作った。[ 59 ]大人になると、彼はコミュニティで観察されたチンパンジーの中で最も大きい個体の1つとなり、体重は約113ポンド(51kg )で、非常に攻撃的だった。[ 57 ] [ 21 ]彼はまた、アカコロブスモンキーの優れたハンターとなり、獲物を仕留められなかった場合は、他のチンパンジーを威嚇して獲物を分け合うこともできた。[ 20 ] [ 22 ] 1990年から1995年にかけて、フロドは自分の縄張り内のアカコロブスモンキーの10%を殺した。[ 41 ]フロドは体が大きく攻撃的な性格のため、群れの中で高い地位を獲得し、一方、弟のフロイトはアルファオスだった。1997年10月2日、フロイトと他の群れのメンバーが疥癬に苦しんでいる間に、フロドはフロイトを攻撃して打ち負かし、アルファオスの地位を獲得した。[ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]研究者たちは、フロドが他の類人猿とあまり交流しなかったため、寄生虫が感染する機会が少なく、疥癬の影響を受けなかったと推測した。[ 23 ]アルファオスの地位を引き継いだ後、フロドは、打ち負かした弟を他のオスから守ることで、新しい力を示した。通常、以前のアルファは他のオスに攻撃され、一定期間コミュニティから追放される。[ 60 ]
アルファオスとして、フロドは主に威嚇によってその地位を維持した。[ 20 ] [ 57 ] [ 22 ]彼は他のオスを毛づくろいすることはほとんどなく、しばしば他のオスに自分の毛づくろいを要求した。[ 20 ] [ 57 ] [ 22 ]フロドは2002年に自身が病気になるまでアルファオスであり続けた。[ 20 ] [ 53 ] [ 22 ] [ 61 ]その後、彼は数匹のオスの連合に敗れ、傷と病気から回復するために次の2年間のほとんどを一人で過ごした。[ 20 ] [ 53 ] [ 22 ] [ 61 ]彼は研究者から抗生物質を投与され、それが回復に役立ったと思われる。 [ 62 ] 2004年、彼は再びコミュニティの他のメンバーと旅を始めたが、アルファの地位を再確立することはできなかった。[ 20 ] [ 53 ] [ 22 ]晩年、フロドは穏やかになった。攻撃性は減り、一人で過ごす時間が増えたが、時折他のチンパンジーを威嚇することはまだあった。[ 63 ]フロドは2013年に亡くなった。[ 64 ]
フロドの攻撃性はコロブスモンキーや他のチンパンジーに限ったものではなかった。2002年5月、彼は研究チームのメンバーの姪が自分の縄張りに連れてきた生後14ヶ月の人間の子供を殺した。[ 62 ]その結果、タンザニア国立公園局はフロドを殺処分することを検討した。[ 62 ] 1988年には、訪問中の漫画家ゲイリー・ラーソン を襲い、彼に打撲傷と引っ掻き傷を負わせた。[ 62 ]フロドは、自分を観察している研究者を襲った経歴があり、グドールはフロドに何度も襲われ、1989年には、この猿が彼女の頭を激しく殴り、彼女の首はほぼ折れそうになった。[ 62 ]
フロドは少なくとも8人の子供の父親であり、10人の子供の父親であるグループのオス、ウィルキーに次いで2番目に多かった。[ 64 ] [ 65 ] [ 66 ]フロドが父親となった子供には以下が含まれる。
ファニ(1981年3月19日生まれ)はフィフィの長女である。[ 13 ]彼女の父親はゴブリンだった。[ 35 ] [ 50 ] [ 69 ]彼女はわずか11歳で最初の子供、ファックスを産み、コミュニティで最も若い母親の一人となった。彼女の子供、ファックスという名前は、ジェーン・グドール博士がファックス機から彼の誕生に関するメッセージを継続的に受け取っていたことに由来する。[ 70 ]残念ながら、ファックスは成人するまで生き延びなかった。[ 13 ] [ 71 ] 彼女には他に5人の子供がおり、男の子はファッジ(1996年生まれ)、フンディ(2000年生まれ)、フィフティ(2010年生まれ)、フィクマ(2015年生まれ)、女の子はファミリア(2004年生まれ)、ファディラ(2007年生まれ)である。[ 72 ]ファッジ、ファンディ、ファミリアは、後にアルファオスとなるシェルドンの子である。[ 35 ] ファミリアは2012年に姿を消した。ファディラは、別の元アルファオスであるウィルキーの子である。[ 35 ] [ 50 ]フィフティもウィルキーの子である。[ 55 ] [ 56 ] 2021年現在、ファッジはコミュニティのアルファオスである。 [ 60 ]
ほとんどのメスのチンパンジーは性的に成熟すると生まれたコミュニティを離れるが、[ 73 ]ファニは母親とともに生まれたカセケラ・コミュニティに留まった(妹のフロッシとは対照的)。ファニは母親のフィフィと親密な関係を保ち、他のコミュニティのメスに対してフィフィと緊密な同盟を結んだ。チンパンジーではオスの方が攻撃的だと考えられているが、ゴンベでの研究ではメス同士の間にもかなりの攻撃性があることが明らかになっている。[ 42 ]ゴンベでメス同士の攻撃的な遭遇が起こる2つの状況のうちの1つは、新生児の存在だった。[ 42 ]フィフィとファニは恐るべき力を持っており、コミュニティ内の他の下位のメスに対して幼児殺しの攻撃を行った。このような攻撃は、同じカセケラのメスであるグレムリンに対して3回観察された。最初の攻撃は1993年に娘のガイアが生まれた後に起こり、その5年後には双子が生まれた後に起こった。これに続いて、6年後にグレムリンが次の赤ちゃんを産んだ後に再び攻撃があった。[ 42 ]研究者たちは、他のメスの赤ちゃんへの攻撃は食料競争に関係していると推測するしかなかった。各メスは自分の子孫のグループのために資源を確保しようと努力しており、他のメスの家族単位の拡大は資源を枯渇させる可能性があるからである。フィフィとファニによる攻撃は、1970年代の以前の加害者であるパッションとポムの攻撃と似ており、[ 42 ]共食いはまれであると考えられているが、オスとメスのチンパンジーの両方で起こることが証明された。
2004年に母親を失ったことでファニの優位性は大きく低下し、彼女はカセケラ領土の南部へと生息域を移し、他のメスの群れからさらに遠ざかった。[ 74 ]
フロッシ(1985年2月8日生まれ[ 75 ])はフィフィの2番目の娘である。父親はゴブリン[ 54 ] 。Fファミリーの他のほとんどのメスのチンパンジーとは異なり、フロッシは成人すると、1996年にカセケラ・コミュニティから隣のミトゥンバ・チンパンジー・コミュニティに移ったが、妹のフリルト(フロッシが移った後に生まれた)は後に彼女に加わった[ 35 ] 。メスのチンパンジーが成熟すると生まれたグループから移るのは一般的だが、カセケラ・コミュニティではメスの約半数しかそうしない。フロッシは兄のフロドからの交尾の試みを避けるために移ることを選んだのかもしれない。[ 60 ]カセケラ共同体から移住する前に、フロッシは棒を使ってアリを釣って食べるという習慣を考案した可能性がある。これはカセケラ共同体ではそれまで見られなかった習慣である(シロアリを釣る習慣はあったが)。しかし、その後すぐにこの習慣は共同体全体に広まった。[ 76 ]フロッシは4匹の子どもを産んだ。オスはフォレスト(1997年~)とファンシ(2001年~)、メスはフラワー(2005年~)とファリダ(2009年~)である。[ 77 ]フロッシはミトゥンバ共同体で高い地位のメスになった。通常、移住してきたメスは低い地位にとどまる。[ 60 ]
ファウスティーノ(1989年5月8日生まれ)はフィフィの3番目の息子である。[ 13 ]彼の父親は兄フロイトのライバルであるウィルキーだった。[ 35 ] [ 50 ]ドキュメンタリー「チンパンジー:私たちにそっくり」の冒頭では、幼いファウスティーノが母親のフィフィと姉のフロッシと一緒に表情を試している様子が映し出されている。[ 78 ]フィフィはファウスティーノが生まれてから3年も経たないうちに妊娠したが、これはチンパンジーとしては異例に短い期間である。[ 23 ] [ 79 ]その結果、ファウスティーノは異例に幼い頃に離乳しなければならず、特に困難な離乳の葛藤につながった。[ 23 ] [ 79 ]これが、ファウスティーノが弟よりも幼い頃に臆病だった理由かもしれない。[ 23 ]
ファウスティーノは、大きくて穏やかな大人に成長し、観察者たちはフロイトを思い起こした。[ 79 ] [ 80 ]彼は努力してコミュニティでベータ、つまり2番目に高い地位の男性になったが、2005年に致命的な病気にかかった。[ 79 ]ファウスティーノは生き延びたものの、高い地位を失った。[ 79 ]回復後、ファウスティーノはゆっくりと階層を登り直したが、アルファ男性になることはなさそうだ。しかし、彼は2008年に弟のフェルディナンドがアルファの地位を獲得するのを助け、兄がアルファとしての役割を果たす上で重要なサポートを提供し続けたが、2014年初頭の時点では、フェルディナンドの潜在的なライバルであるタイタンと同盟を結ぶこともあった。[ 35 ] [ 81 ] [ 82 ] 彼は2010年に生まれたガイアの息子グーグルの父親である。[ 55 ] [ 56 ]
フェルディナンド(1992年8月19日生まれ)[ 83 ]はフィフィの4番目の息子である。[ 13 ]彼の父親は叔父のフィガンのライバルであるエヴェレッドで、フェルディナンドが受胎した時は41歳だった。[ 35 ] [ 50 ] 彼は野生の大型類人猿として初めて出生が記録された。[ 41 ] 2007年までに、彼はアルファオスのクリスを傷つけるほど大きなオスに成長し、研究者たちは彼が最終的にフィフィの3番目のアルファオスになるだろうと考えていた。[ 84 ] [ 85 ] 2008年、彼はクリスとの戦いでクリスに重傷を負わせた後、アルファオスの地位をクリスから奪うことに成功した。[ 24 ] [ 86 ]フェルディナンドは主に威嚇や脅迫、さらには攻撃してくるオスを驚かせることによってアルファオスの地位を維持した。[ 24 ] [ 60 ]彼はライバルの背中を噛んで傷跡を残した。[ 24 ] [ 60 ]フェルディナンドの統治の最後の 2 年間には、彼の攻撃性は他の群れのオスたちの間で非常に不人気になり、彼はほとんどの時間を彼らから離れて過ごし、時折戻ってきて自分の優位性を主張した。[ 24 ]その間に、彼の甥のファッジとファンディ、彼らの父と叔父のシェルドンとサンプソン、そしてもう一人の甥のゼウスを含むライバルのオスたちの連合が形成された。[ 24 ] [ 60 ] 2016 年 10 月、連合はフェルディナンドが時折姿を現して自分の優位性を維持しようとした際に彼を攻撃した。[ 24 ]ファッジとファンディが攻撃を主導し、彼らの母親 (そしてフェルディナンドの妹) ファニがいくらか支援した。[ 24 ] [ 60 ]フェルディナンドは攻撃で重傷を負い、回復のためにグループを離れなければならなかった。[ 24 ]彼の不在中に、ファッジは優位性を確立し、アルファの地位を獲得することができた。[ 24 ]
アルファの地位を失った後、フェルディナンドは一般的にオスのチンパンジーの中核グループから除外された。しかし、2019年にファッジがグループを離れている間に、フェルディナンドは兄弟のファウスティーノと甥のフンディと連携して中核グループに復帰した。しかし、ファッジはアルファの地位を取り戻すことができた。[ 87 ]
フェルディナンドは子孫を残すことに成功している。彼が父親となった子供には、2005年にわずか12歳でディリーとの間に生まれたディアス、タンガとの間に生まれたタボラ(2006年~)、グレムリンとの間に生まれたギズモ(2010年~2016年)などがいる。[ 55 ] [ 56 ] [ 64 ] [ 66 ] [ 88 ] [ 89 ] [ 90 ] [ 91 ]
フリルト(1998年7月生まれ)はフィフィの生き残った末娘である。[ 13 ] 父親はクリスで、後に群れのアルファオスとなる。[ 35 ] フリルトは大きな赤ちゃんで、急速に成長した。[ 92 ] おそらくこれが、7歳になる前に母親が亡くなった後も生き延びることができた理由だろう。 [ 53 ] [ 92 ] フィフィの死後、数ヶ月間孤独に過ごしたが、兄弟たちと旅をするようになった。[ 92 ] ドキュメンタリー「チンパンジーファミリーフォーチュンズ」は、フリルトが数ヶ月の孤独の後、長兄のフロイトに毛づくろいをしてもらい慰めを見出す場面で終わる。[ 53 ] 彼女は姉のフロッシに続いて、2013年にミトゥンバチンパンジーコミュニティに移住した。 [ 35 ]
ファッジ(1996年生まれ)はファニーの最年長の生存している息子です。彼の父親は元アルファオスのシェルドンです。彼はFファミリーで5番目にアルファオスの地位に達したオスで、2016年10月に母方の叔父フェルディナンドを倒しました。[ 24 ] ファッジは、フェルディナンドに反対する兄弟のファンディ、父親のシェルドン、叔父のサンプソン、いとこのゼウスを含む連合に加わりました。[ 24 ] 2016年10月、ファッジはライバルのオスたちを率いてフェルディナンドを攻撃しました。[ 24 ] [ 60 ] ファンディは攻撃における彼の主な支持者であり、フェルディナンドの妹である母親のファニーからもいくらかの支援を受けました。[ 24 ] [ 60 ] 攻撃でフェルディナンドに重傷を負わせた後、ファッジは残りのグループのオスたちに対する優位性を主張し、アルファオスの地位を獲得することができました。[ 24 ] [ 60 ]
フェルディナンドは、ファッジがアルファオスとしての地位を確立した後、オスのチンパンジーの中核グループから除外された。しかし、2019年にファッジはおそらく繁殖可能なメスと一緒にグループを離れており、フェルディナンドはファウスティーノとフンディと連携して中核グループに復帰した。ファッジはこの連合によって一時的にグループから除外されたが、最終的にはアルファの地位を取り戻すことができた。[ 87 ]彼は2025年10月現在もアルファオスであり続けている。 [ 26 ]
フンディ(2000年生まれ)はファニの2番目に年上の生き残った息子です。彼の父親は以前のアルファオスのシェルドンで、2016年時点でアルファオスであるファッジは彼の実の兄弟です。2016年、フンディはファッジが以前のアルファオスである叔父のフェルディナンドを攻撃するのを手伝い、ファッジがアルファの地位を獲得できるようにしました。[ 24 ] 2019年、フンディはフェルディナンドがコアグループに復帰するのを手伝いました。[ 87 ]驚くべきことに、2017年に高位のカセケラのメスであるファニが、下位のメスであるイマニの子供を殺す目的で攻撃しているのが観察されましたが、阻止され、ファニ自身も自分の息子であるフンディに攻撃されました。[ 93 ]
メリッサ(1950年頃~1986年)[ 39 ]は、高位の雌で、長期にわたりアルファオスであるゴブリンの母親でした。[ 94 ] 研究者たちは、彼女がアルファオスのハンフリーと別のオスのミスター・マクレガーと血縁関係にあると疑っていました。[ 94 ]彼女は1966年のポリオ流行で罹患し、しばらくの間、首と肩が麻痺し、二足歩行を強いられました。腕の機能は回復しましたが、首の動きは完全には回復しませんでした。[ 94 ] 彼女は2組の双子を出産し、1組は1976年に生まれましたが、どちらもその年を生き延びず、もう1組は1977年に生まれましたが、ギンブルだけが成人まで生き延びました。[ 39 ] [ 94 ]成人まで生き延びた彼女の他の子供は、娘のグレムリンでした。[ 39 ]彼女の娘グレムリンと孫娘ガイアも双子を出産した。
ゴブリン(1964年9月 - 2004年8月)はメリッサの長男だった。[ 39 ] [ 69 ]生後わずか数時間の時にグッドールに発見されたが、顔が歪んでいたため、彼女は彼をゴブリンと名付けた。[ 95 ]ゴブリンは思春期にはフィガンに守られていたが、1979年、15歳の若さでフィガンに挑戦して打ち負かし、トップのオスになった。[ 28 ] [ 96 ] その年の後半、年長のオスたちの連合に敗北し、残酷に殴打され、トップの地位を失った。[ 28 ] [ 96 ] ゴブリンは1982年にトップの地位を取り戻し、1984年までにライバルのオスの連合さえも制御できる、紛れもないアルファオスとなった。[ 28 ] ゴブリンは1989年までアルファの地位を維持したが、その年にウィルキー率いるオスの連合によってひどく殴られ負傷した。[ 7 ] [ 69 ] [ 78 ] その過程で睾丸を噛まれ不妊になった。[ 51 ] 彼は負傷から回復するためにコミュニティの他の人々から離れて過ごし、その間グッドールは彼が健康を取り戻すのを助けるために薬を投与した。[ 78 ]コミュニティに戻ってからしばらくの間、彼はウィルキーに次ぐ2番目に高い地位のオスとなった。[ 97 ]彼は後にフロイトがアルファオスとしての地位を獲得し維持する上で重要な味方となり、どうやらフロイトにウィルキーに挑戦するよう促すほどだったようだ。[ 60 ] フロイトがアルファだった間、ゴブリンは以前は親しい仲間だったフロイトとフロドの間に楔を打ち込むことができたが、フロドがフロイトを追い越すと、ゴブリンはフロドに忠誠を誓った。[ 60 ] ゴブリンは2004年8月に病気で亡くなった。[ 38 ]
怪我から回復した後、ゴブリンはアルファオス、特にフロイトとフロドと同盟を結ぶことで、コミュニティ内で高い地位を維持した。[ 69 ] [ 98 ] アルファの地位の候補として地位を確立する一方で、彼は時折グッドールを殴った。[ 69 ] 1983年、母親のメリッサが発情期を迎えたとき、彼は抵抗するにもかかわらず、彼女に無理やり迫った。[ 96 ] フィフィとの間に生まれたファニとフロッシ、そしてパティとの間に生まれたタンガ(1989年~)は彼の娘である。[ 54 ] [ 67 ] [ 69 ] [ 99 ]
グレムリン(1970年生まれ)は、メリッサの娘で唯一成獣まで生き残った個体である。[ 39 ] 父親はエヴェレッドで、20年以上後にアルファオスのフェルディナンドの父親にもなった。[ 35 ] [ 50 ] グドールは、グレムリンの母親としての忍耐強さとシロアリを捕獲する専門知識から、グレムリンをお気に入りのチンパンジーの1頭だと述べている。[ 61 ] 彼女はゴールデンとグリッターという双子を育てており、この2頭は野生の双子のチンパンジーとしては最年長として知られている。[ 41 ] 彼女にはゲッティ(1982年~1986年)、ガラハッド(1988年~2000年)、ギムリ(2004年~)、ギズモ(2010年~2016年)というオスの子と、ガイア(1993年~)というメスの子がいる。[ 39 ] [ 72 ] 2015年にグレンデルを出産し、2019年には50歳近くで息子グダリを出産した。[ 100 ] [ 60 ]
チンパンジーではオスの方が攻撃的だと考えられているが、ゴンベでの研究ではメス同士の攻撃も起こることが明らかになっている。[ 42 ]フィフィとその成人した娘ファニが、カセケラの仲間のメス、グレムリンを3回にわたって攻撃的に嫌がらせする様子が観察された。最初は1993年に娘のガイアが生まれた後、そして5年後に双子が生まれた後だった。さらに6年後、グレムリンが次の赤ちゃんを産んだ後にも、再び攻撃があった。[ 42 ]研究者たちは、他のメスの赤ちゃんへの攻撃は食料をめぐる競争に関係していると推測するしかなかった。各メスは自分の子孫のグループのために資源を確保しようと努力しており、他のメスの家族が拡大すると資源が枯渇する可能性があるからだ。[ 18 ]フィフィとファニによる攻撃は、1970年代のパッションとポムによる以前の攻撃と類似しており、[ 42 ]共食いはまれであると考えられているものの、オスとメスのチンパンジーの両方で発生することが証明された。
グレムリンのような賢いメスは、子殺しをするメスの攻撃を一身に受け、自分や新生児への攻撃を避けるために2つの対抗策を採用した。[ 42 ] 1つ目の戦略は、保護のために成体のオスの近くにいることであり、グレムリンは1998年にフロド(双子の父親)の近くにいることで最初にそれを実行した。[ 42 ]グレムリンが用いた2つ目の戦略は、2006年に娘のガイアから新生児を奪うことであり、おそらく攻撃されることを恐れたためであろう。[ 42 ]グレムリンの本能は彼女自身の経験から正当化されるものの、後者のケースでは、その赤ちゃんはわずか5か月後に死亡した。[ 42 ]
ギンブル(1977年10月生まれ)は、メリッサの息子2人のうち成人まで生き残った1人である。[ 39 ] 彼は双子の片割れであったが、双子の兄弟であるジャイアは1978年に亡くなった。[ 39 ] 双子として、彼は健康だが小柄な大人に成長した。[ 101 ] 彼は1990年代後半に比較的高い地位に達したが、2004年までに低い地位の男性にまで落ちた。 [ 38 ] 彼は少なくとも2人の子供の父親であり、2004年に生まれたマライカとの間にマンボ、そしてトレジアとの間にジンダ(2006年 - 2012年10月)がいる。[ 35 ] [ 54 ] [ 55 ] [ 56 ]彼は2007年初頭に姿を消した。
ガラハッド(1988年~2000年)はグレムリンの3番目の息子でした。[ 102 ]彼の父親は下位のオスのアトラスでした。[ 103 ] [ 104 ]ゴンベの研究者たちはガラハッドをいたずら好きで遊び好きで、ヒヒを怖がらせるのがよく観察されたと評しました。[ 103 ] BBCのテレビ番組「チンパンジー日記1998」では、ガラハッドは母親のグレムリンを支え、生まれたばかりの双子を奪おうとする他のメスの攻撃に介入できないにもかかわらず、近くにいる様子が描かれました。彼はゴンベの人間の観察者たちのお気に入りのキャラクターになりつつありましたが、残念ながら2000年のインフルエンザの流行に襲われ、その年の2月に亡くなりました。[ 103 ]
ガイア(1993年2月生まれ)はグレムリンの長女である。[ 39 ]父親はウィルキーだった。[ 35 ] [ 50 ] 幼い頃、彼女は母親が双子のグリッターとゴールデンを育てるのを手伝い、その様子はコミュニティに関する多くのドキュメンタリーで紹介されている。[ 20 ] [ 53 ] [ 61 ] [ 105 ]ガイアは2006年4月に最初の赤ちゃんを出産したが、[ 42 ]赤ちゃんの祖母グレムリンは、おそらく攻撃されることを恐れて、娘から赤ちゃんを奪った。[ 42 ]グレムリンの本能は、他のコミュニティの女性が自分の新生児を攻撃したという自身の経験から正当化されるものであったが、[ 42 ]赤ちゃんはわずか5か月後に亡くなった。[ 32 ] [ 42 ]ガイアの2番目の赤ちゃんは死産だったが、3回目の妊娠では双子を出産した。[ 106 ] しかし、再び母親が赤ちゃんの世話を引き受け、双子のうちの1人が生後数日で亡くなった。彼女はついに2010年にファウスティーノを父親とするグーグルという名の息子を出産した。[ 55 ] [ 56 ] [ 107 ] [ 108 ] [ 72 ]彼女は2015年にガボという名の息子を出産した。[ 72 ]
グリッターとゴールデン(1998年7月生まれ)は、フロドを父とするグレムリンの双子の娘です。[ 39 ] [ 53 ] [ 23 ] [ 61 ] [ 66 ]ガイアはグレムリンの双子の養育に貢献し、性的成熟期まで生き残った唯一の野生チンパンジーの双子となるよう手助けしました。[ 53 ] [ 61 ]双子はそれぞれ異なる性格を示します。グリッターは内気で慎重ですが、ゴールデンはより冒険好きで、荒っぽい活動にも積極的に参加します。[ 20 ] [ 109 ] 2011年、グリッターはシェルドンを父とするゴッサマーという名の娘を出産しました。[ 110 ] [ 72 ]彼女は2016年にグルブという名前の息子を出産した。[ 72 ] 2012年にゴールデンはグラマーという名前の娘を出産した。[ 55 ] [ 56 ] [ 110 ]ゴールデンは2017年にゴンベという名前の息子も出産した。彼女は2022年にもう一人赤ちゃんを産んだ。[ 111 ]ゴールデンとグリッターは大人になっても非常に親密な関係を保っている。[ 72 ]
パッション(1951年頃~1982年)はカセケラ共同体の中心的な女性であった。彼女は娘のポムと共に、ゴンベで約10人の新生児を捕らえ、殺し、食べた。[ 112 ]パッションは支配的で攻撃的な性格を持っていた。グッドールによれば、パッションは生き残った3人の子供に対して無関心な母親であったが、非常に高い地位の女性となった。彼女は晩年、より孤独になり、1982年に何らかの消耗性疾患で亡くなった。ポム、プロフ、パックスの他に、彼女は1962年に赤ちゃんを産んだが、乳児期に亡くなった。また、 1970年には死産、あるいは流産した可能性もある。
ポム(1965年~1983年)は、パッションの子供の中で成人まで生き残った最年長の子供だった。ポムは母親がコミュニティの乳児を捕らえて殺すのを手伝う上で重要な役割を果たした。[ 112 ]ポムは1978年にパンを出産し、母親のそばにいる赤ん坊には非常に慎重だった。パンは1981年に事故による怪我で死亡した。ポムは最終的に母親の死後約1年後に姿を消した。彼女は別のコミュニティに移ったのかもしれないが、その後二度と目撃されることはなかった。
プロフ(1971年10月27日 - 198?)[ 36 ]は、成人まで生き残ったオスでした。彼とポムは、パッションの死後、弟を慰めました。プロフとパックスは何年もの間、親密な関係を築いていました。プロフは亡くなっています。
パックス(1977年12月16日生まれ)[ 36 ]はパッションの最後の子供だった。彼は孤児になったときわずか4歳だった。兄と姉の支えがあり、母親の死後、行動上の問題はほとんどなかった。パックスが幼い頃、母親は何らかの紛争で負傷した。パックスは紛争の結果睾丸を失い、それが彼の性格に大きな影響を与えた。[ 113 ]彼はオスとしては小柄で、オスの階層で競争することはなく、繁殖することもできない。[ 38 ] [ 113 ] [ 91 ]また、彼は数匹の孤児に仲間として選ばれたこともある。
パン(1978年10月17日 - 1981年)[ 36 ]は、ポムの唯一知られている子孫である。彼は強風でヤシの木から吹き飛ばされて負傷し、4日後に死亡した。
パティ(1961年頃~2005年)はカセケラ共同体で生まれたのではなく、1973年に共同体に加わった。[ 20 ]彼女は自己主張の強いメスで、多くの時間を一人で過ごした。[ 20 ]最初の2匹の子どもは成体になる前に亡くなったが、その後、数匹のチンパンジーを育て上げた。[ 20 ]タピット、ティタ、タンガ、タイタン、ターザンの他に、最初の子どもであるピビ(1978年)[ 20 ]と、1988年に生まれた性別不明の子どもを含む、乳児期に亡くなった子どもが2匹いた。彼女は2005年にライバルのミトゥンバ・チンパンジー共同体のオスに殺された。[ 1 ]メスのチンパンジーが共同体の安全な縄張りを離れることは危険を伴う。チンパンジーの群れ間の関係に関する研究では、チンパンジーはライバルの群れの縄張りを持つオスに攻撃される可能性が高く、[ 44 ]攻撃の激しさは侵入者の性別によって異なることが明らかになった。侵入者がメスの場合、オスにとって繁殖上の利益があるかどうかによって決まる。若い発情期のメスは、新しい交尾相手になる可能性があるとみなされるため、攻撃を免れることが多いが、発情休止期のメス(発情周期がない、または授乳中)はオスにとってほとんど役に立たないと考えられ、致命的な攻撃と死に至る。[ 44 ]
タピット(1979年~1983年)[ 36 ]はパティの2番目の息子でした。パティの育児スキルが全般的に劣っていたため、タピットは困難な生い立ちを強いられました。頻繁に落とされたり、逆さまに運ばれたり、めったに食事を与えられず、生後4ヶ月で歩けるようになってからはほとんど監視されませんでした。[ 114 ]タピットがこれほど長く生き延びたのは、不妊のチンパンジーであるジジのおかげだとグドールは考えていました。ジジは自分の子供がいなかったため、タピットの主な保護者を自任したのです。[ 115 ]タピットは原因不明の病気で亡くなりましたが、パティは彼の経験から学び、その後の子供たちにとって模範的な母親となりました。[ 116 ]
ティタ(1984年1月生まれ)はパティの長女である。彼女は1995年に最初の子供であるティビを出産したが、彼は乳児期に亡くなった。もう一人の息子、トフィキ(シェルドンが父親)は2000年に生まれ、2004年にフロイトがティタを誘惑している最中に襲われて死亡した。[ 38 ] [ 91 ]
タンガ(1989年4月生まれ)はパティの次女である。父親はゴブリン。[ 99 ] [ 91 ]彼女は今もコミュニティに住んでおり、2001年に長男トムを出産した。[ 35 ] 2006年にはタボラという名の娘を出産した。[ 35 ] 2012年10月にはタリメという名の娘を出産したが、タリメは2013年に亡くなった。[ 35 ] 2014年にはトゥクユを出産したが、父親はファッジである可能性が高い。
タイタン(1994年8月生まれ)はパティの3番目の息子で、父親はフロドです。[ 50 ]タイタンは父親のフロドの暴力的な傾向に似た攻撃的な行動を示します。フロドと同様に、幼い頃は研究者に石を投げつけていました。[ 81 ]また、父親と同様にタイタンは大きく、2013年の時点ではコミュニティで最大のオスでした。[ 81 ] 2012年の時点で、タイタンはフェルディナンドの近くで多くの時間を過ごし、時にはフェルディナンドが支配を維持するのを手伝っていたため、研究者たちは彼がアルファの地位をフェルディナンドに挑戦する準備ができている可能性があると考えていました。[ 81 ]しかし、翌年、タイタンの順位は下がりました。[ 81 ]研究者たちは、彼がアルファの地位に挑戦することを恐れている可能性があり、また、他のチンパンジーの毛づくろいを嫌がるため、アルファの地位を獲得するために必要な同盟関係を築くことができないのではないかと考えています。[ 81 ] 2014 年初頭の時点で、タイタンはフェルディナンドに挑戦するためにフェルディナンドの兄ファウスティーノと同盟を結ぶことが時折できていたが、その同盟を確実に維持することはできず、時にはファウスティーノもフェルディナンドと組んでタイタンを攻撃することがあった。[ 82 ]タイタンは 2010 年にバハティとの間に娘バセケをもうけた。[ 55 ] [ 56 ]
ターザン(1999年10月生まれ)はパティの4番目の息子である。彼の父親はフロドであり、タイタンの実の兄弟である。[ 35 ]
タボラ(2007年生まれ)はタンガの長女である。彼女の父親はフェルディナンドである。[ 35 ]
スパロウ(1958年生まれ)は、この家族の中で最年長の女性で、女家長です。[ 117 ]彼女には7人の子供がおり、4人の息子(シェルドン、スティーブ、スパッド、シンバッド)と3人の娘(サンディ、バーベット、シュヴァイニ)がいます。[ 32 ] 7人のうち4人、サンディ、シェルドン、シンバッド、シュヴァイニが生きています。彼女の息子シェルドンは2004年にカセケラ共同体のアルファオスになりました。スティーブ(1989年生まれ)とスパッド(1996年生まれ)はどちらも乳児期に亡くなりました。
サンディ(1973年10月生まれ)はスパロウの長女で、最初の子どもです。サンディはゴンベのチンパンジーの中でも特に内気なメスです。群れの中で育ちましたが、母親が社交的でなかったため、今でも臆病な性格です。サンディは母親のスパロウと仲が良く、二人は他の誰よりもお互いのそばにいることを好みます。サンディは群れの中のチンパンジーの大群をとても怖がり、自分の子どもたちが他のチンパンジーと遊ぶのをしばしば妨げていました。しかし、今では自信がつき、子どもたちも元気に育っています。
サンディには5人の子供がおり、その中には娘のシェレヘとサムワイズ、息子のサンプソンとシリがおり、どちらもアポロの子である。
バルベ(1978年頃 - 1992年)はスパロウの次女で、1992年に亡くなった。
シェルドン(1983年5月生まれ)はスパロウの長男である。シェルドンはコミュニティ内で下位のオスとして育ったが、2004年に前アルファのフロドが去った後、アルファの地位が空席になった際にアルファのオスになった。シェルドンはわずか1年間しか優位を保てず、2005年に別のオス、クリスにアルファの地位を奪われた。[ 38 ]彼は2016年に息子のファッジがアルファの地位を獲得するのを助けた連合の一員だった。[ 24 ]彼はファニーの最初の3人の子供、ファッジ、フンディ、ファミリアの父親である。[ 35 ] [ 91 ]彼はファッジとフンディの父親になったときは下位のオスだったが、ファミリアの父親になったときにはアルファのオスになっていた。[ 91 ]彼はまた、中位のオスだった2000年にティタの息子トフィキの父親にもなった。[ 91 ]
シュヴァイニ(1991年4月生まれ)はスパロウの3番目の娘です。父親はウィルキーです。[ 50 ] [ 91 ]彼女は2007年9月に最初の子供を出産しましたが、乳児期に亡くなりました。[ 118 ] [ 35 ]彼女は2008年10月16日にメスのサフィを出産しましたが、2011年8月に亡くなりました。[ 35 ]彼女はまた、2012年11月に息子のシャルを出産しました。[ 35 ]彼女は2004年と2005年にミトゥンバチンパンジー群のオスと行動を共にしていた際に、同群のメスから残酷な攻撃を受けました。[ 118 ]
シンドバッド(2001年6月生まれ)はスパロウの末息子である。彼の父親はフロドである。[ 35 ]
シェレヘ(1991年1月 - 2006年5月11日)はサンディの長女で最初の子供だった。[ 35 ]彼女の父親はベートーベンだった。[ 91 ] 彼女は2004年に最初の子供、シャンガーを出産した。
サンプソン(1996年4月生まれ)はサンディの長男である。父親はアポロ。彼は下位のオスである。サンプソンは、叔父のシェルドンやいとこのファンディを含む連合の一員として、2016年にいとこのファッジがフェルディナンドに代わってアルファオスになるのを助けた。[ 24 ]
サムワイズ(2001年6月生まれ)はサンディの次女である。彼女の父親はフロドである。[ 35 ]
チンパンジーは、オスが優位な社会で、大きな男女混合のコミュニティに生息しており[ 119 ] 、他のすべてのチンパンジー(オスとメス)の上に君臨するオスはアルファオスと呼ばれます。アルファオスはコミュニティ全体で最も地位が高く、最も支配的なチンパンジーであり、他のオスの連合に反対される状況を含め、ほとんどの状況をコントロールできます。[ 28 ]それにもかかわらず、アルファオスは通常、繁殖の機会を独占することはできず、アルファオスは地位を維持するために多くのエネルギーを費やさなければならないため、場合によっては下位のオスの方がアルファオスよりも交尾に成功していることがあります。[ 120 ]ファーベン(フィガンの兄で片腕が麻痺している)、エヴェレッド(アルファの地位を巡る争いでフィガンに敗れ、フェルディナンドの父となった)、シェリー(下位のオスで、フロドの父となった)は、アルファの地位を獲得できなかったにもかかわらず、繁殖の成功にエネルギーを注ぎ込んだオスの例である。[ 120 ]しかし、フロドのような非常に安定したアルファのオスは、その地位を利用して、特にメスが最も妊娠しやすい時期に、発情期のメスへのアクセスを増やすことができる。 [ 120 ]
ゴリアテは、グドールがアルファオスとして認めた最初のチンパンジーだった。[ 7 ] [ 121 ] 1964年、それまで下位のオスだったマイクが彼を追放した。[ 122 ] [ 123 ]ゴリアテはその後数年間上位のオスであり続けたが、年齢とともに順位を下げた。[ 121 ]最終的に、ゴリアテはカセケラ・コミュニティを離れてカハマ・コミュニティを形成したチンパンジーの一頭となった。[ 121 ]しかし、1975年にファベン率いるカセケラのオスのグループに残酷に襲われ、負傷が原因で死亡した。[ 30 ] [ 121 ]
マイクは、人間の研究者が残した缶やその他の物を展示物に組み込むことで、展示物がより効果的になることに気づいた。実際、これらの展示物のおかげで、彼は1964年にアルファオスの地位を獲得した。 [ 122 ] [ 123 ] 1969年までに、ハンフリー、フェイベン、フィガン、エヴェレッドを含む若いオスのグループが彼に挑戦して打ち負かし、ハンフリーがアルファオスとなり、マイクは低い地位に戻った。[ 28 ]
1972年から1989年まで、フィガンとゴブリンの2匹のオスがアルファの地位を占めていた。フィガンは、ファベンが味方になったことでハンフリーを打ち負かすことができた。1975年にファベンが死んだ後しばらくの間、フィガンは最高位のオスであり続けたが、他のオスが連合を組んだ際にそれを制御することができず、アルファオスとしての地位が曖昧になった。数か月以内に、フィガンはハンフリーなどの他の高位のオスと同盟を結ぶことで、再び明確なアルファとしての地位を確立した。1979年、以前はフィガンに守られていた15歳のゴブリンが、アルファの地位をかけてフィガンに挑戦した。ゴブリンは1979年に一時的に最高位の地位を占めたが、他のオスの連合を制御することができず、より年長のオスたちが彼を容赦なく打ち負かし、フィガンをアルファの地位に復帰させた。 1982年までに、ゴブリンは再びトップのオスとしての地位を確立し、1984年までには、他のオスの連合に対しても状況をコントロールできる、紛れもないアルファオスとなった。[ 28 ]
1989年、ウィルキーはゴブリンを倒し、アルファの地位を獲得した。[ 78 ]ウィルキーは、体重37キログラム(82ポンド)と、コミュニティで最も小さいオスの1匹であったにもかかわらず、この地位を獲得した。[ 124 ]ミネソタ大学のジェーン・グドール霊長類研究所センターの研究者によると、ウィルキーは主に他のオスを執拗に毛づくろいすることで人気を得て、その地位を獲得した。 [ 113 ] [ 124 ]ほとんどのオスとは異なり、ウィルキーはメスも毛づくろいした。[ 124 ]ウィルキーは突進ディスプレイも効果的に使用した。[ 113 ]ウィルキーは1992年に幼馴染のフロイトに追放され、フロイトは病気の1997年に弟のフロドに追放された。[ 49 ] [ 21 ]フロイトは体重44.8kg (99ポンド)でウィルキーよりも大きく、アルファになりその地位を維持するために適度な力と毛づくろいの組み合わせに頼っていた。[ 113 ] [ 124 ]フロドは体重51.2kg (113ポンド)で、グループでこれまで見られた中で最も大きなオスの1匹であり、アルファの地位を獲得し維持するために主に力に頼っていた。[ 113 ] [ 124 ] 2002年にフロドが病気になった後、シェルドンが率いるオスの連合によって残酷に殴打され、コミュニティの残りの部分から離れて2年間旅をした。2004年まで、アルファオスとして確立できたチンパンジーはいなかった。シェルドンは2004年に一時的に最高位のオスの地位を占めた。しかし、2005年までにクリスはフロドを含むすべての競争相手を打ち負かし、紛れもないアルファオスとしての地位を確立した。[ 53 ] [ 61 ] 2008年、クリスはフロイトとフロドの生き残った弟の中で最年少のフェルディナンドにアルファオスの座を奪われた。[ 88 ]地位を追われたほとんどのアルファオスは、新しいアルファが地位を固める間、さらなる怪我を避けるためにしばらくグループから離れる傾向があるが、クリスは地位を追われた後もグループに留まり、最終的に怪我で死亡した。[ 35 ] [ 51 ] [ 64 ] [ 66 ] [ 89 ] [ 125 ]
2016年10月、フェルディナンドは甥のファッジとファンディが率いるオスの連合に襲われ、元アルファオスのシェルドンも加わった。[ 24 ]フェルディナンドはこの攻撃で重傷を負い、ファッジが新たなアルファオスとしての地位を確立した。[ 24 ]
チンパンジーはオス優位の社会に生息しているが、[ 119 ]カセケラ群集のメスのチンパンジーは独自の序列を発達させており、その中で最上位のメスは食物、交尾相手、寝床への優先的なアクセス権を持っている。ゴンベでの研究では、母親の順位が乳児の生存、娘の成熟の早さ、子孫の産出の早さと直接相関していることが明らかになっている。[ 131 ]上位の成体メスと若いオスは、後者がオスの優位階層で地位を確立しようとするため、頻繁に争う。上位のメスが依存する子供を持っていない場合(例えば、大きくて優位だが不妊のジジの場合のように)、オスとの戦いに勝つ能力が高くなる。[ 132 ]
メスが他のコミュニティのメスに対して優位に立つかどうかは、主に家族の絆に左右される。[ 18 ] [ 133 ]母娘の絆は、コミュニティ内のメス間の優位性相互作用、特に幼児殺しの攻撃において重要な役割を果たす。チンパンジーの幼児殺しは、映像に撮られることは稀だが、よくある出来事であり、ゴンベ渓流国立公園での観察では、このような残虐な行為はコミュニティ内のメスによって行われていることが明らかになっている。[ 93 ]メスが他のメスの幼児を攻撃し、しばしば食べてしまう理由は、空腹よりも優位性を主張することによる政治的利益の方が大きく関係しており、社会的地位がこのような攻撃の重要な要因であるという考えをさらに裏付けている。加害者は通常、被害者よりも地位が高く、多くの場合、雌の親族に支えられています(パッション/ポム、フィフィ/ファニー、スパロウ/サムワイズなどの母娘連合の場合のように、いずれもカセケラ・コミュニティで他の雌の子供に対する幼児殺し攻撃を実行することが知られています)。[ 93 ]雌の親族の支援は、雌が他の雌を攻撃する際の自信の度合いに大きく影響し、研究によると、チンパンジーの雌がコミュニティ内で親族が多いほど、社会的地位が高くなる可能性が高いことが明らかになっています。他のほとんどのチンパンジー・コミュニティでは、雌は性的に成熟すると新しいコミュニティに移住しますが、カセケラの雌の大多数は生涯母親と一緒にいるため、強い絆で結ばれた母系が形成され、カセケラ・コミュニティにはそのような母系が複数存在するため、雌同士の競争が生じます。他の雌の幼獣を殺す行為は、多くの場合、生後1ヶ月以内に起こり、競合する母系集団の規模を縮小することで、優位な母系集団の成功をさらに促進すると言われている。下位の雌は、特に上位の雌が上位の親族の近くにいる場合、自分より上位の雌を攻撃することはめったにない。上位の雌は、下位の母親の幼獣を攻撃して奪おうとすることをためらわず、娘たちの支援があれば成功するだろう。
ゴンベで観察された、被害者の乳児が殺され、食べられることもある乳児殺害の攻撃のほぼすべては、下位のメスに対する上位の母娘の連合によるもので、下位のメスは下位であるため、同族から得られる支援が限られていた。[ 93 ]メスが新しい乳児をコミュニティの他のチンパンジーに連れて行く導入期間中に、このような人食い攻撃が発生する。新しい母親の下位の順位は乳児を脆弱にする可能性があるが、ゴンベでの観察では、攻撃的な上位のメスから自分自身と脆弱な乳児を守るという点では、成体のオスとの友情がメスにとって有益である可能性があることが明らかになっている。オスのチンパンジーは、自分が父親であると確信できない赤ちゃんにはほとんど関心がないが、他のメスによるメスへの攻撃を止めるために介入することがある。 2012年には、カセケラのメスのスズメが、その幼鳥を殺そうとして若いメスのタンガを攻撃したが、近くにいたオスたちに追い払われたという出来事が観察された。[ 93 ]驚くべきことに、2017年には、カセケラの上位のメスのファニが、下位のメスのイマニをその幼鳥を殺そうとして攻撃したが、阻止され、逆に自分の息子のフンディに攻撃されたことが観察された。[ 93 ]
ジェーン・グドールは、現在ゴンベの有名な「F」ファミリーの最初の女家長である高齢の女性のフローを、研究が始まった当時(1960年代)のカセケラ共同体で最も支配的な女性であると考えており[ 16 ]、これは他の女性との交流において明らかであり、彼女は新しい女性に対して自己主張することを決してためらわなかった。[ 17 ]彼女は成功した母親であり、子孫の猛烈な擁護者であり、そのうちの1人が彼女の後を継ぐことになる。フィフィは、高位の家柄だけでなく、男性との親密な関係からも、ゴンベで人気のある女性だった。彼女は母親の優れた地位を受け継ぎ[ 16 ]、兄のファベンとフィガンがトップクラスの大きな男性であったため、彼女は非常に自信を持って育った。[ 18 ] 9人の子供の母親として、フィフィは子供たちを猛烈に守り[ 74 ]、彼女の権威が疑問視されることはめったになかった。これは、彼女が男性優位の社会を恐れることなく渡り歩く能力を持っていたためでもあり、[ 74 ]成人した息子であるフロイトとフロドがコミュニティのアルファオスに成長したことも一因となっている。フィフィは、その時代にどのメスよりも多くの子供を産んだため、ゴンベで最も繁殖力の高いメスと見なされており[ 134 ]、彼女がこれほど頻繁に繁殖し、9人の子供のうち7人の生存を確保するのに十分な資源と社会的地位を持っていたことは、チンパンジーの母親の社会的地位が乳児の生存、娘の早期成熟、およびより速い子孫の生産に直接相関するという研究を裏付けている。[ 131 ]
母親の高い地位が彼女にも伝染したように、[ 18 ]フィフィのコミュニティでの高い地位は娘たちにも恩恵をもたらした。次女のフロッシは別のチンパンジーのコミュニティを支配するために移住したが[ 42 ]、長女のファニは母親と一緒に残り、二人はゴンベで恐るべき勢力となった。ゴンベの観察者たちは、雌同士の直線的な階層が、子殺しを伴う攻撃的な相互作用において明らかになることを発見した。[ 42 ]ゴンベにおける雌同士の攻撃的な遭遇の 2 つの状況の 1 つは、新生児の存在であった。[ 42 ]女族長のフィフィは、非常に成功した母親であるにもかかわらず、コミュニティ内の他の下位の雌に対して獰猛で子殺しの攻撃を行ったことが観察された、気性の荒い雌として知られていた。フィフィとその成人した娘ファニが、下位のカセケラ族の雌グレムリンを3回にわたって執拗に攻撃し、その生まれたばかりの赤ん坊を殺そうとする様子が観察された。[ 42 ] 2004年に母親のフィフィを失って以来、かつて強大だった「F」一族で現在生き残っている最年長の雌ファニは、他のより大きな母系から距離を置こうとして、おそらく自分の縄張りを移動させた。これは、2016年からトップの雄である息子ファッジ[ 135 ]や、上位の兄弟ファウスティーノとフェルディナンド(ファッジの前任者)など、コミュニティに上位の雄の親戚がいるにもかかわらずである。ファニはカセケラの領土の南部へと生息域を移し、他のコミュニティのメスたち、特にグレムリンの増え続ける「G」ファミリーからさらに離れた。「G 」ファミリーは現在カセケラのコミュニティの大部分を占め、階層の頂点に君臨している。[ 74 ]
ゴンベ渓流国立公園内には、カセケラ以外にもチンパンジーの群れが生息しており、それぞれ特定の生息域を共有している。現在カセケラの群れに隣接している他の2つの群れは以下の通りである。
ゴンベ地方に存在した絶滅したコミュニティの一つは以下の通りである。
カハマ・コミュニティは、カセケラ・コミュニティの分裂から生まれた。[ 11 ] [ 30 ] 1970年代初頭、カセケラ・チンパンジーのうち、成体オス8頭を含む数頭がカセケラの生息域の北部に留まり、成体オス7頭を含む他の個体は生息域の南部に留まった。[ 11 ] [ 30 ] 2つのグループは互いに敵対的になり、交流がますます減り、最終的に南部のコミュニティは完全に分離し、研究者によってカハマ・コミュニティと呼ばれるようになった。[ 11 ] [ 30 ] 1974年までに、カセケラのオスがカハマ・チンパンジーを攻撃し始め、これは「 4年間の戦争」と呼ばれた。[ 11 ] [ 30 ]フィガン、ファベン、ハンフリー、フロドの父シェリー、シェリーの兄弟ジョメオは、しばしば攻撃の首謀者の中にいた。[ 30 ]研究者たちは、これらの攻撃は単に縄張りを守るのではなく、襲撃の性質を持つものだと説明した。[ 11 ]カセケラのチンパンジーは、これらの「襲撃」中に食料を集めなかったが、少なくとも3頭のカハマのメスがカセケラのコミュニティに連れ戻された。[ 11 ] [ 12 ] [ 30 ]カハマのチンパンジーは、これらの襲撃中に残酷に攻撃され、しばしば殺された。[ 11 ] [ 30 ]カハマに加わった元カセケラ族のアルファオス、ゴリアテは、当時非常に高齢で、1975年のそのような攻撃の1つで殺された。[ 30 ]カハマのアルファオス、チャーリーは1977年に殺された。[ 30 ] 1977年までにカハマ族のコミュニティは完全に消滅し、カセケラ族のコミュニティがその領土を吸収した。[ 30 ]
カハマの領土を併合したことで、カセケラのコミュニティはカランデのチンパンジーのコミュニティと接触するようになった。[ 11 ] [ 30 ]カランデのコミュニティは、4年間の戦争中にカハマのチンパンジーを攻撃していた可能性があり、カハマが全滅した後、カセケラのチンパンジーを攻撃し始めた。[ 11 ] [ 30 ]カセケラのメスの少なくとも1頭がカランデのチンパンジーの攻撃で重傷を負い、少なくとも2頭の幼獣がそのような攻撃で殺された。[ 11 ] [ 30 ] カセケラの元アルファオスのハンフリーは1981年に死亡したが、おそらくカランデのチンパンジーの攻撃による負傷が原因だったと思われる。[ 11 ]
カセケラはミトゥンバチンパンジー群とも交流があった。これらの交流の中には敵対的なものもあり、ミトゥンバチンパンジーがカセケラチンパンジーに殺されたことが知られている。[ 38 ] [ 136 ]カセケラのメスのうち少なくとも2頭、フィフィの娘であるフロッシとフリルトは、カセケラからミトゥンバ群に移住した。[ 35 ] [ 136 ]状況証拠に基づき、研究者らはフィフィ自身がミトゥンバチンパンジーの攻撃によって死亡した可能性があると考えている。[ 38 ]
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