インフルエンザBウイルス

インフルエンザBウイルス
インフルエンザBウイルスのウイルス粒子構造
ウイルスの分類
(ランク外):	ウイルス
領域:	リボビリア
王国：	オルタナウイルス科
門:	ネガルナビリコタ
クラス：	インストビリセテス
注文：	アーティキュラウイルス科
家族：	オルトミクソウイルス科
属:	ベタインインフルエンザウイルス
種：	インフルエンザBウイルス
同義語
種 インフルエンザB型ウイルス[1] インフルエンザウイルスB [2] 属 インフルエンザウイルスB [3]

インフルエンザ B ウイルスは、オルトミクソウイルス科のベタインインフルエンザウイルス属に属する唯一の種です。

インフルエンザBウイルスは、ヒト、フェレット、ブタ、アザラシなど特定の哺乳類にのみ感染することが知られています。^{[4] [5]この限られた宿主域が、インフルエンザBウイルスに関連する}インフルエンザ パンデミックが少ない理由のようです。これは、形態学的に類似したインフルエンザAウイルスによって引き起こされるパンデミックとは対照的です。どちらも抗原ドリフトと再集合の両方によって変異します。^{[6] [7] [8]それでも、インフルエンザBウイルスは世界中で重大な}罹患率と死亡率を引き起こす可能性があり、青少年や学童に大きな影響を与える可能性があると認められています。^[9]

インフルエンザBウイルスには、表面糖タンパク質ヘマグルチニンの抗原特性に基づいて、2つの系統が知られています。系統は、B/山形/16/88様ウイルスとB/ビクトリア/2/87様ウイルスと呼ばれています。^[10] CDCによって認可された4価インフルエンザワクチンは、両方の共存系統から保護するように設計されており、2016年の時点で、インフルエンザBウイルスによるインフルエンザの予防に、以前の3価ワクチンよりも有効であることが示されています。^[11]

しかし、 COVID-19パンデミック対策により、2020年/2021年にはB/山形系統が絶滅した可能性がある。 ^[12] 2023年10月、世界保健機関は、季節性インフルエンザワクチンでは山形系統に対する予防は不要であると結論付け、ワクチンが対象とする系統の数を4つから3つに減らした。^{[13] [14]} 2024～2025年の北半球インフルエンザシーズンに向けて、米国食品医薬品局（FDA）は、すべてのインフルエンザワクチンからB/山形を除去することを推奨している。^[15]欧州医薬品庁（EMA）は、2024～2025年の季節性インフルエンザワクチンの組成からB/山形を除去することを推奨している。^[16]

インフルエンザBウイルスのカプシドはエンベロープで覆われており、ウイルス粒子はエンベロープ、マトリックスタンパク質、核タンパク質複合体、核カプシド、ポリメラーゼ複合体で構成されています。球状のものもあれば、糸状のものもあります。約500個の表面突起はヘマグルチニンとノイラミニダーゼでできています。^[17]

インフルエンザBウイルスのゲノムは14,548ヌクレオチド長で、8つの線状マイナス鎖一本鎖RNAセグメントから構成されています。この多分割ゲノムはカプシド化されており、各セグメントは別々のヌクレオカプシドに分かれており、ヌクレオカプシドは1つのエンベロープに囲まれています。^[17]

インフルエンザウイルスAとBの祖先とインフルエンザウイルスCの祖先は、約8,000年前に共通の祖先から分岐したと推定されています。インフルエンザウイルスAとBは約4,000年前に単一の祖先から分岐したと推定され、インフルエンザAウイルスのサブタイプは2,000年前に分岐したと推定されています。^[18] メタトランスクリプトミクス研究では、武漢ウナギインフルエンザウイルス^[19]などの密接に関連する「インフルエンザB様」ウイルスや、サンショウウオや魚などの多くの脊椎動物種の「インフルエンザB様」ウイルスも特定されています。^[20]

このウイルスの影響を弱めるのは、「ヒトにおいて、インフルエンザBウイルスはAウイルスよりも遅く、Cウイルスよりも速く進化する」という事実である。^[21]インフルエンザBウイルスは、A型よりも2～3倍遅い速度で変異する。^[22]

1936年、トーマス・フランシス・ジュニアはフェレットのインフルエンザBウイルスを発見した。また、1936年にマクファーレン・バーネットは、インフルエンザウイルスが鶏の受精卵で培養できることを発見した。^[23]これをきっかけに、1930年代後半から1940年代前半にかけて、ウイルスの特性に関する研究と不活化ワクチンの開発と応用が進んだ。不活化ワクチンの予防策としての有用性は1950年代に証明された。その後、2003年には初の生弱毒化インフルエンザワクチンが承認された。^[23]トーマス・フランシス・ジュニアは、インフルエンザBを具体的に研究し、1936年にインフルエンザBウイルスを分離した。しかし、インフルエンザBウイルスが発見されたのは1940年になってからだった。^[24]

1942年、インフルエンザAのH1N1株と新たに発見されたインフルエンザBウイルスの両方を予防する新しい二価ワクチンが開発されました。 ^[25]今日の世界では、技術が進歩し、インフルエンザワクチンがインフルエンザAとBの両方の株をカバーするようになったとはいえ、科学は依然としてほぼ1世紀前の研究結果に基づいています。^[26]インフルエンザウイルスは急速に発達し、H1N1のように毎年新しい変異が現れているため、インフルエンザワクチンに含まれるウイルスは、その年に人々を病気にする可能性が最も高いインフルエンザの株に合わせて毎年変更されます。^[26]

ほとんどのシーズンで2つの異なる系統のインフルエンザBウイルスが循環していたにもかかわらず、インフルエンザワクチンは長い間、3つの異なるインフルエンザウイルス、すなわちインフルエンザA（H1N1）、インフルエンザA（H3N2）、および1種類のインフルエンザBウイルスに対する予防を目的としていました。^[27] Bウイルスの2番目の系統は、循環するインフルエンザウイルスに対する防御力を高めるためにその後追加されました。^[27] 2つのインフルエンザAウイルスと2つのインフルエンザBウイルスは、2023年まで、4価ワクチンが予防することを意図した4つのインフルエンザウイルスの中にありました。2022年現在、米国のすべてのインフルエンザワクチンは4価でした。^[27]季節性インフルエンザ（インフルエンザ）ワクチンの対象となっているのは、来たるインフルエンザシーズン中に広がり、人々を病気にする可能性が最も高いA型およびB型インフルエンザウイルスの4つの主要なタイプです。^[27]米国で利用可能なすべてのインフルエンザワクチンは、インフルエンザA(H1)、A(H3)、B/山形、B/ビクトリア系統ウイルスに対する予防効果があります。これら4つのワクチンウイルス成分は、次のインフルエンザシーズンに向けてどのインフルエンザウイルスが人々に感染しているか、それらがどの程度広がっているか、前のインフルエンザシーズンのワクチンがそれらのインフルエンザウイルスに対してどの程度予防効果があるか、およびワクチンウイルスの交差防御能力に基づいて選択されています。^[27]

2022～2023年のインフルエンザシーズンでは、65歳以上の人に優先的に推奨されるインフルエンザワクチンが3種類ありました。また、さまざまな年齢層の人々に対して、さまざまなインフルエンザ（インフルエンザ）ワクチンの使用が承認されています。^[27] 2022年3月、米国食品医薬品局（FDA）のワクチンおよび関連生物学的製剤諮問委員会は、米国で使用される三価インフルエンザワクチンに、 A（H1N1）pdm09、A（H3N2）、およびB /オーストリア/ 1359417 / 2021類似ウイルスを使用することを提案しました。^{[28] [検証に失敗]}

しかし、B/山形系統はCOVID-19パンデミック対策により2020/2021年に絶滅した可能性があり^[12]、2020年3月以降は自然発生的な症例は確認されていない。^{[13] [14]} 2023年10月、世界保健機関は、季節性インフルエンザワクチンでは山形系統に対する予防は不要であると結論付け、ワクチンの対象となる系統の数を4つから3つに減らした。^{[13] [14]}ウイルスが本当に絶滅した場合、人間の行動の変化によりウイルスが絶滅した最初の記録された事例となる。しかし、広く循環している残りの3つの系統がまだあるため、インフルエンザウイルスの全体的な負担は過去のシーズンと同様になるだろう。^[29]

1940年に北アメリカで急性呼吸器疾患が流行し、インフルエンザBウイルス（IBV）が発見されましたが、後にインフルエンザAウイルス（IAV）との抗原交差反応がないことが分かりました。HAタンパク質のアミノ酸置換率の計算に基づいて、IBVとIAVは約4000年前に分岐したと推定されました。^[4]しかし、複製と転写のメカニズム、および大部分のウイルスタンパク質の機能は、いくつかの異常な違いはあるものの、大部分は保存されているようです。^[4] IBVはアザラシやブタで時折発見されていますが、主な宿主種は人間です。^[30] IBVも世界中で流行を広げる可能性がありますが、宿主への感染と感染による症状の両方において蔓延していないため、IAVほど注目されていません。 IBVはかつては分類されていませんでしたが、1980年代以降、B/ヤマガタ系統とB/ビクトリア系統に分けられました。^[31] IBVには、IAVと同様に、さらに系統群と亜系統群と呼ばれる分類群があります。^[31]

ヘマグルチニン（HA）とノイラミニダーゼ（NA）は、常に変化している2つのウイルス表面抗原です。^[23]抗原ドリフトまたは抗原シフトは、インフルエンザウイルスの2つの可能性のある変化です。抗原ドリフトによって引き起こされるインフルエンザウイルスのHAとNAの小さな変化は、人間の免疫系が識別できない可能性のある新しい株の作成につながります。^[23]これらの新しい株は、人口全体の強力な免疫応答に対するインフルエンザウイルスの進化的反応です。インフルエンザの再発の主な原因は抗原ドリフトであり、インフルエンザワクチンの成分リストを毎年再評価して更新することが不可欠です。^[23]毎年のインフルエンザの発生は、関連するウイルスへの以前の曝露からの残存防御が不完全な場合の抗原ドリフトと免疫力の低下によって引き起こされます。抗原ドリフトは、インフルエンザA、B、Cで発生します。^[23]

感染後のフェレット血清を用いた赤血球凝集抑制実験により、1988年から1989年にかけて、抗原性の大きく異なる2つのインフルエンザB型変異株が特定されました。これらのウイルスは、1988年5月に日本で発見された変異株であるB/Yamagata/16/88、または最新の参照株であるB/Victoria/2/87のいずれかと抗原を共有していました。^[32] B/Victoria/2/87ウイルスは、1988年から1989年の冬の流行時に米国で発見されたすべてのインフルエンザBウイルスと抗原を共有していました。^[32]

日本では、1985～1991年にインフルエンザBウイルスの再感染がウイルス学的に、1979～1991年に疫学的に小児で調査された。^[33]この研究の過程で、抗原ドリフトを伴うインフルエンザBウイルスのアウトブレイクが4回発生した。1987～1988年の流行と1989～1990年の流行の間に、ウイルスの遺伝的および抗原性の大幅な変化があった。^[33]インフルエンザの季節に応じて、全期間におけるインフルエンザBウイルスの再感染の最小率は2～25％であった。^[33] 1985年から1990年までの3回の流行期に18人の小児から分離されたインフルエンザBウイルスの一次株と再感染株の抗原を調べるために、血球凝集抑制アッセイが使用された。調査の結果、1984～1985年と1987～1988年のインフルエンザシーズン中に回収されたウイルスで再感染が起こったことが明らかになりました。これらのウイルスは同じ系統に属し、抗原性も近かったのです。^[33]

現在、B/山形系統はCOVID-19パンデミック対策の結果として絶滅した可能性があり、^[12] 2020年3月以降、自然発生的な症例は確認されていません。^{[13] [14]}この展開により、ワクチンの組成に関する推奨事項が更新されましたが、^{[13] [14]} IBV循環の一時停止が以前にも観察されているため、この結論を完全に評価するには継続的な監視が必要です。^[34]

• Biere B、Bauer B 、Schweiger B (2010 年 4 月)。「リアルタイム PCR によるインフルエンザ B ウイルス系統のヤマガタとビクトリアの区別」。Journal of Clinical Microbiology。48 ( 4): 1425– 1427。doi  : 10.1128/ JCM.02116-09。PMC 2849545。PMID 20107085。 

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